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Zoologischer Anzeiger

begründet von J. Victor Carus

herausgegeben von

Prof. Eugen Korschelt

in Marburg. Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft,

XLIII. Band.

355 Abbildungen im Text.

Leipzig und Berlin Verlag von Wilhelm Engelmann

1914

Inhaltstibersicht.

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

Alexeieff, A., Notes protistologiques 515.

Alm, Gunnar, Beschreibungen einiger neuen Ostracoden aus Schweden 468.

Babié, K., Bemerkungen zu den zwei in der Adria vorkommenden thecaphoren Hydroiden 284.

von Baehr, W. B., Uber die Bildung der Sexualzellen bei Saccocirrus major 10.

Bieler, Willy, Zur Kenntnis des männlichen Geschlechtsapparates von Coryno- soma und Arhythmorhynchus 405.

Bolkay, St. J., Uber einen neuen Fundort des Ablephanus pannonicus Fitz. in Ungarn 499.

Bolsius, H., A propos de l’adhérence des ceufs des Clepsinides 438.

Borner, Carl, Oncopodura, eine schuppentragende Isotomide 486.

Bregenzer, Aloys, Uber die Anatomie von Bythinella dunkeri 332.

Brehm, V., Uber das Vorkommen des Cylindropsyllus brevicornis in Dalmatien 337.

—— Cladoceren und Ostracoden aus Balutschistan 511.

Bresslau, E., und von Voss, H., Das Nervensystem von Mesostoma ehrenbergi (Focke) 260.

Bretschneider, Fr., Uber die Gehirne des Goldkäfers und des Lederlaufkäfers 490.

Carl, J., Diplopodenstudien III 439.

Cholodkovsky, N., Zur Beurteilung der systematischen Stellung der Puliciden 555.

Clark, Austin H., Sopra una piccola Collezione di Onychophora da Australia 316.

van Cleave, H. J., The Genus Neorhynchus in North America 177.

Derzhavin, A., Neue Mysiden von der Kiiste der Halbinsel Kamtschatka 197.

Dewitz, J., Uber die Nachkommen von Argynnis paphia var. © valesina 173.

Ellis, Max M., Gregarines from some Michigan Orthoptera 78.

Enderlein, Giinther, Dipterologische Studien. VII. 26.

— - - VIII. 289.

— - - IX 577.

von Fejérvary, G. J., Uber die Entwicklung des Farbenkleides bei den Lacerten 533.

Fischer, Ed., Lassen sich aus dem Vorkommen gleicher oder verwandter Para- siten auf verschiedenen Wirten Rückschlüsse auf die Verwandtschaft der letzteren ziehen? 487.

IV

Flößner, W., Der Winterdeckel von Helix pomatia 433.

—— Zur Kenntnis der Schalenstruktur von Helix pomatia 463.

Gerhardt, U., Zum Bau der Spermatophore von Gryllotalpa vulgaris L. 382.

Graeter, A., und Chappius, P. A., Cyclops sensitivus n. sp. 507.

Hatta, S., Zur Tiergeographie von Hokkaido 27.

Illig, G., Hin weiterer Bericht iiber die Schizopoden der Deutschen Tiefsee-Expe- dition 1898—1899 271.

Ishikawa, C., Einige Bemerkungen über den leuchtenden Tintenfisch, Watasea nov. gen. (Abraliopsis der Autoren) scintillans Berry, aus Japan 162.

Ishiwata, S., Sur le sexe de l'œuf du ver à soie 19.

Joseph, H., Zur Frage der Längsteilung beim SüBwasserpolypen 74.

Karny, H., Zur Synonymik dreier Halidayscher Thripiden-Species 134.

Kazzander, Julius, Zur Anatomie des Penis beim Maulwurf 475.

Ke ler, Erich, Zur Kenntnis der Harpacticidengattung Parastenocaris mihi 250.

—— Uber ein Excretionsorgan bei der Harpacticidengattung Phyllognathopus Mrazek 530.

—— Zwei neue Canthocamptus-Arten aus dem Riesengebirge 626.

Keyl, Friedrich, Zur Verbreitung von Branchiura sowerbyi Beddard 529.

Koenike, F., Ist Pseudolebertia koenikei Sig. Thor von Lebertia maculosa Koen. zu unterscheiden? 435.

Konsuloff, St., Notizen tiber die Gastrotrichen Bulgariens 255.

Kopeé, Stefan, Nochmals über die Unabhängigkeit der Ausbildung sekundärer Ge- schlechtscharaktere von den Gonaden bei Lepidopteren (Fühlerregenerations- versuche mit Kastration und Keimdrüsentransplantation kombiniert) 65.

Kopstein, Felix, Zur Biologie der Vipera ursinii Bonap 234.

Korschelt, E., Ein Regenwurm mit doppeltem Hinterende 500.

—— Uber Transplantationsversuche, Ruhezustände und Lebensdauer der Lumbri- ciden 537.

Kudelin, N., Farbenvariationen der Schnecke Helix vindobonensis Fer. (= austri- aca Mühlf.), gesammelt in der Umgegend der Stadt Nicolajew, Gouvernement Cherson 416.

Kükenthal, W., Sowerbys Wal an der deutschen Ostseeküste 84.

Zur Systematik der Umbelluliden 630.

Wantz, LA, und Cyren, 0 Über die Identität von Rana macrocnemis und Rana camerani 214. |

Leder, Heribert, Über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren 279.

Hohner Uber die systematische Stellung der heute im Genus Amphiscolops vereinigten Arten 273.

Mayhoff, Hugo, Zur Ontogenese des Kopfes der Plattfische 389.

Menzel, Rich., Zur Kenntnis von Moraria muscicola Richters nebst Hinweis auf deren Verwandtschaft mit Epactophanes richardi Mrazek 615.

Michaelsen, W., Uber einige westafrikanische Ascidien 423.

Moser, F., Der Glockenwechsel der Siphonophoren, Pneumatophore, Urknospen, geographische Verbreitung und andre Fragen 223.

Mräzek, Al, Einige Bemerkungen über Dina absoloni Joh. 239.

—— Androgyne Erscheinungen bei Cyclops gigas Cls. 245.

Müller, Adolf, Eine neue Liobunumart 448.

Müller, G. W., Ist Niphargus puteanus ein typischer Hôhlenbewohner? 418.

Niedermeyer, Albert, Über einige histologische Befunde an Veretillum cyno- morium (Pall.) 263.

y

Oka, Asajiro, Zur Kenntnis der zwei aberranten Ascidiengattungen Dicopia Sluit. und Hexacrobylus Sluit. 1.

Peebles, Florence, On some Acoelous Flatworms from the Gulf of Naples 241.

Piaget, Jean, Notes sur le mimétisme des Mollusques marins littoraux de Binic (Bretagne) 127.

Plate, L., Protokoll meiner Beobachtungen an den Elberfelder Pferden 111.

Rappeport, T., Die Spermatogenese von Planaria alpina 620.

Rauther, M., Zur Kenntnis und Beurteilung von Nectonema 561.

Redikorzev, V., Neue Ascidien 204.

Roszkowski, W., A propos de Limnées de la faune profonde du lac Léman 88.

Rylov, V. M., Beiträge zur Copepoden- und Cladocerenfauna des Gouvernements Twer (Mittelrußland) 339.

Schröder, Olaw, Uber einen einzelligen Parasiten des Darmepithels von Pluma- tella fungosa Pallas 220.

— Beiträge zur Kenntnis einiger Microsporidien 320.

Sekera, Emil, Über auffallende Fruchtbarkeit der Süßwassernemertinen 385.

Stechow, E., Neue Genera thecater Hydroiden aus der Familie der Lafoeiden und neue Species von Thecaten aus Japan 137.

Stefanski, Witold, Deux espèces nouvelles de Bunonema, Nématode à segment céphalique 461.

Stellwaag, Fritz, Über den Flugapparat der Lamellicornier 558.

Studer, Th., Über Eunicella verrucosa (Pall.) und ihre Farbenvarietäten 449.

Tanaka, Yoshimaro, Preliminary Note on the Bright Spots of the Antheraean Larvae 36.

Thor, Sig, Ein neues Hydracarinen-Genus aus dem Bodenschlamm von Bandak- svand in Norwegen 40.

—— Drammenia, eine neue Bachmilbengattung aus Norwegen, nebst Bemerkungen über die systematische Stellung von Drammenia und Bandakia 42.

Verhoeff, Karl W., Die Ordnungen der Proterandria und zur Kenntnis der Cam- baliden 49.

— Norische Formen aus den Gattungen Leptoiulus, Ceratosoma und Polydesmus 97.

— Zwei neue luliden-Gattungen aus den Tauern 145.

Ascospermophoren aus Japan 342.

Viets, Karl, Die Hydracarinen-Unterfamilie der Mamersopsinae 481.

Werner, F., Zur Herpethologie der Tiirkei 497.

Woodcock, H. M., On ”Crithidia“ fasciculata in hibernating mosquitoes (Culex pipiens) and the question of the connection of this parasite with a Trypano- some 370.

Wundsch, H. H., Artemisia (Artemia) salina (L.) in Mitteldeutschland 328.

Zograff, N., Zum Bau von Limnetis brachyurus Müll. 86.

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten, Gesellschaften usw.

Deutsche Zoologische Gesellschaft 384. 524.

Erganzungen und Nachträge zu dem Personalverzeichnis zoolo- gischer Anstalten 48.

Ferienkurse im Institut fiir Krebsforschung Heidelberg 526.

Linnean Society of New South Wales 191. 334. 527.

VI

Pesta, Otto, Notizen tiber die Fauna der Adria bei Rovigno. Paguridea (Hinsiedler- krebse) 90. Russische Zoologische Station in Villefranche-sur-Mer 191.

III. Personal-Notizen.

Auerbach, M. 335. Haas, V. 335. Sederov, Slavko 144. von Buddenbrock, Hadzi, J. 480. Vävra, V. 335. Wolfgang 432. + Hein, Walter 480. von Voss, Herm. 288. + Dohrn, Heinrich 48. Klatt, Berthold 144. Escherich, K. 432. + Ludwig, Hubert 192. v \Wallzus, Allen, Es + Fritsch, Anton 335. +Pauly, Pet. Aug. 576. sel 144.

Goldschmidt, Richard Ruzski, M. D. 144. + Zykoff, W. P. 480. 192: Berichtigung 336.

Zoologischer Anzeiger

herausgegeben

yon Prof. Kugen Korschelt in Marburg. Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschatt.

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin.

XLII, Band, 4, November 1913. Nr. 1. Inhalt:

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. Bodenschlamm von Bandaksvand in Norwegen.

1. Oka, Zur Kenntnis der zwei aberranten Asci- (Mit 3 Figuren.) S. 40. diengattungen Dicopia Sluit. und Hexacro- 7. Thor, Drammenia, eine neue Bachmilben- bylus Sluit. (Mit 6 Figuren.) S. 1. gattung aus Norwegen, nebst Bemerkungen 2. von Baehr, Über die Bildung der Sexualzellen über die systematische Stellung von Dram- bei Saccocirrus major. (Mit 36 Figuren.) S. 10. menia und Bandakia, (Mit 5 Figuren.) S. 42. 3. Enderlein, Dipterologische Studien. VII, (Mit 1 Figur.) S. 26. 4. Hatta, Zur Tiergeographie von Hokkaido. (Mit 1 Figur u. 1 Karte.) .S. 27. 5. Tanaka, Preliminary Note on the Bright Spots of the Antheraean Larvae. S. 36. III. Personal-Notizen.

6. Thor, Ein neues Hydracarinen-Genus aus dem Nekrolog. S. 48.

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw, Ergänzungen und Nachträge zu dem Per- goualyerzelchnis zoologischer Anstalten,

. 48.

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

— =

Zur Kenntnis der zwei aberranten Ascidiengattungen Dicopia Sluit. und Hexacrobylus Sluit. Von Dr. Asajiro Oka, Tokio.

(Mit 6 Figuren.) eingeg. 23. Juli 1913.

inter dem Ascidienmaterial, mit dessen Bearbeitungich seiteinigen Jahren beschäftigt bin, finden sich zwei höchst aberrante Formen, die aller Wahrscheinlichkeit nach je einer der oben genannten Gattungen angehören. Die eine Form, die ich dem Genus Dicopia Sluiter! zu- rechnen zu sollen glaube, liegt mir in 6 Exemplaren vor, die im August 1906 durch den amerikanischen Dampfer »Albatroß« im Nordwest- pazifik unweit der Insel Kyushu erbeutet wurden. Die andre, die zum Genus Hexacrobylus Sluiter! zu gehören scheint, wurde im Januar 1901 von dem indischen Dampfer »Investigator« im Indischen Ozean nahe Ceylon aus einer Tiefe von 1912 Faden in 5 Exemplaren gesammelt. Da beide Gattungen seit ihrer Aufstellung durch Sluiter noch niemals genauer untersucht worden sind, halte ich es für angemessen, die Haupt- züge der Organisation unsrer Tiere hier kurz mitzuteilen.

1 Sluiter, Die Tunicaten der Siboga-Expedition. I. Abt. Suppl. 1905. Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 1

2

Die Gelegenheit, diese seltenen und äußerst interessanten Formen zu untersuchen, verdanke ich den Behörden des Fisheries Bureau in Washington und des Indian Museum in Calcutta, die mir freundlichst ihr Tunicatenmaterial zur Bearbeitung anvertraut haben. Ich erlaube mir, ihnen dafür auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

Dicopia japonica n. sp.

Der Körper besteht aus einem nahezu kugeligen Rumpf, welcher an der Oberseite zwei mächtig entwickelte, etwas löffelförmige Mund- lappen trägt (Fig. 1). Letztere sind an der dorsalen und ventralen Seite der Mundspalte gelagert, der dorsale Lappen nach oben und ein wenig nach hinten gerichtet, der ventrale hingegen an der Basis scharfwinkelig ventralwärts geknickt. Da ihre freien Ränder nicht nach außen ge- wandt, sondern nach innen gegen die Mundöffnung zu umgeschlagen sind, und da die Seitenränder des einen Lappens direkt in die des andern übergehen, so bilden die beiden Mundlappen zusammen einen eigentüm- lich gestalteten flachen Beutel, an dessen Grund die Mundspalte sich befindet. Die Atrialöffnung liest an der Dorsalseite des Rumpfes unter- halb der Basis des dorsalen Mundlappens; sie ist mehr oder weniger kreuzförmig und liegt ganz flach, ohne einen äußeren Atrialsipho zu bilden. Das größte Stück hat folgende Dimensionen: Durchmesser des Rumpfes 20 mm, Länge des dorsalen Mundlappens 26 mm, Breite des- selben 21mm, Länge des ventralen Mundlappens 25 mm, Breite des- selben 21 mm.

Die Körperoberfläche ist fast ganz eben, nur hier und da, zumal am Rumpfe, weist sie schwache Unebenheiten auf. Überall, nur mit Ausnahme der Innenfläche der beiden Mundlappen, trägt die Testa ganz kurze dünne Haare, an welche feine Schlammpartikel angeklebt sind. An der Unterseite des Rumpfes, mit der die Tiere im Leben festge- sessen haben mögen, sind die Haare merklich länger. Die Innenfläche der Mundlappen ist mit winzigen, gleichmäßig zerstreuten, warzenför- migen Papillen besetzt, die aber ihrer Kleinheit wegen den Habitus der Tiere gar nicht beeinflussen. Durch die anhaftenden Schlammkörnchen wird die Haut, die sonst wasserhell wäre, stellenweise schmutzig gelblich gefärbt, doch ist der Umriß des Innenkörpers von außen deutlich er- kennbar.

Die Testa ist weich gallertig, farblos und glasig durchscheinend. Am Rumpf, wo sie am mächtigsten entwickelt ist, beträgt ihre Dicke 6—7 mm. An der Außenseite der Mundlappen ist sie bedeutend dünner, indem sie hier nur eine Dicke von 2—3 mm besitzt. Die Innenfläche der Mundlappen ist von einer ganz dünnen Lage, die nicht einmal 1/, mm dick ist, bekleidet. Da die Testa sich nur bis zu der Mundöffnung er-

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streckt, diese aber nicht überschreitet, so ist es klar, daß die Mundöft- nung bei unserm Tier nicht der äußern, wohl aber der innern Öffnung des Ingestionssiphos der andern Ascidien entspricht. Die beiden Mund- lappen sind demnach als ein stark modifizierter Ingestionssipho auf- zufassen. An der Egestionsöffnung bildet die Testa wie gewöhnlich einen kurzen nach innen gerichteten Schlauch, welcher den terminalen Abschnitt des Cloacalraumes auskleidet. Die Testa läßt sich überall ohne jede Schwierigkeit vom Innenkörper ablösen.

Die Muskulatur ist am eigentlichen Körper nur sehr schwach ent- wickelt. An den Mundlappen dagegen finden sich zwei Systeme von wohl ausgebildeten, aber etwas weitläufig angeordneten Muskelbändern, von denen das eine dem freien Rande parallel, das andre rechtwinkelig

Riot.

Fig. 1. Dicopia japonica. Von vorn und links gesehen. X 1/;. Fig. 2. D. japonica. Tier ohne Testa. X 1/1.

zu diesem verläuft, so daß sie zusammen ein regelmäßiges Gitterwerk mit viereckigen Maschen bilden (Fig. 2). Nach dem Bau dieser Musku- latur darf man wohl annehmen, daß die Tiere imstande waren, durch beliebiges Öffnen und Schließen des Mundlappenbeutels die Nahrung herbeizuschaffen. Ferner sieht man ein paar sehr starke Flügelmuskeln, welche, unweit der Ecken der Mundspalte entspringend, in die Basis des dorsalen Mundlappens sich fächerartig ausbreiten.

Der Kiemensack hat die Gestalt einer niedrigen Tonne. Seine Wand besteht aus einem ganz unregelmäßigen Netzwerk von sehr ver- schieden dicken Balken, unter denen weder Längs- noch Quergefäße sich unterscheiden lassen. Auch die Löcher sind keine echten Kiemen- spalten, da sie nicht vom eigentlichen, mit langen Cilien versehenen Kiemenepithel ausgekleidet sind.

Die Mundtentakel fehlen vollständig. _

Der Endostyl ist gut ausgebildet. Er ist verhältnismäßig sehr 1*

+

dick und verläuft durch die ganze Linge des Kiemensackes bis in die Nähe des Oesophagus.

Das Nervenganglion und die Subneuraldriise sind in den basalen Teil des Mundlappens verlagert. Der Ausführgang entspringt am oberen Ende der Drüse und verläuft an der Ventralseite derselben nach unten, um endlich in das Flimmerorgan auszumünden. Letzteres liegt dem Vorderende des Endostyls diametral gegenüber und ist nach unten ge- richtet. Die Öffnung ist ein einfaches rundliches Loch.

Die Dorsalfalte ist völlig reduziert.

Der Darmkanal bildet eine ungefähr 8-förmige Schleife. Der Oeso- phagus ist kurz und eng, ventralwärts gebogen, und führt in den recht- seitig gelagerten Magen. Dieser ist oval, glattwandig, faltenlos und mäßig geräumig. Eine besondere Verdauungsdrüse ist nicht zu finden. Der Mitteldarm ist nur wenig enger als der Magen, dünnwandig, und geht allmählich in den etwas verengerten Enddarm über. Da der Mittel- darm den Gonaden dicht aufliegt und diese teilweise umhüllt, so ist sein Lumen meist halbmondförmig. Der After ist mehr oder weniger zwei- lappig, glattrandig. Oberhalb der Anfangspartie des Mitteldarmes findet man ein dünnwandiges schlauchförmiges Herz.

Das Geschlechtsorgan besteht aus einem Ovarium und einem Ho- den. Das Ovarium ist ein rundlich ovales sackförmiges Organ, dessen Wand sich nach oben in einen ganz kurzen Ausführgang fortsetzt. Der Eierstock selbst liegt fast in der Mitte des Körpers, aber der Oviduct mündet linkseitig in den Peribranchialraum aus. Der Hoden, der eben- falls unpaar ist und ungefähr in der Mittelebene des Körpers liegt, zer- fällt in zwei Lappen, einen dorsalen und einen ventralen, die mit einem | gemeinsamen Vas deferens verbunden sind. Letzteres ist verhältnis- mäßig sehr dick, liegt dem Ovarium dicht an und mündet dicht neben demselben. Es ist mit Samen prall erfüllt und scheint als Samenblase zu fungieren.

Vergleicht man nun die hier kurz beschriebene Form mit der Be- schreibung der einzig bekannten Dicopia-Art, D. fimbriata Sluiter, so findet man einerseits eine auffallende Übereinstimmung in denjenigen Charakteren, welche diese Formen von allen andern Ascidien weit ent- fernen, anderseits aber sehr bedeutsame Unterschiede in der inneren Anatomie, die, wenn sie wirklich vorhanden wären, die generische Ver- einigung beider Arten sicher ausschließen würden. Die Widersprüche beziehen sich hauptsächlich auf den Bau der Verdauungs- und Ge- schlechtsorgane. Bei D. fimbriata soll der Darm mit einer besonderen Verdauungsdrüse ausgestattet sein, während bei unsrer Form keine Spur von einem entsprechenden Gebilde zu finden ist. Die Testis soll bei ersterer Art lediglich aus einer schmalen weißlichen Masse bestehen

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und der reichlich verästelten, von eigentlichen Hodenfollikeln gebildeten Teile, wie sie unsre Form besitzt, vollstiindig entbehren. Bei D. fim- briata soll der Peribranchialraum bis an den äuBersten Rand der beiden Mundlappen sich fortsetzen, was bei unsrer Form durchaus nicht zu- trifft. Auch das Herz wird von Sluiter gar nicht erwihnt.

Trotz der oben angeführten, zum /Teil schwerwiegenden Unter- schiede glaube ich doch, unsre neue Form in dieselbe Gattung wie Sluiters Siboga-Exemplare stellen zu sollen, da die Ubereinstimmung in gewissen ganz eigenartigen Cha- rakteren geradezu überraschend ist und die meiner Ansicht nach unzu- treffenden Angaben Sluiters auf geringfiigigen, wohl durch die Un- gunst des Materials bedingten Beob- achtungsfehlern zu beruhen scheinen. Die angebliche Verdauungsdrüse der D. fimbriata stimmt in ihren Lagebeziehungen mit dem Hoden unsrer Art so genau überein, dab ich nicht umhin kann, erstere als die männliche Geschlechtsdrüse aufzu- fassen. Was Sluiter als solche in Anspruch nahm, ist natürlich der Samenleiter, wie aus einem Ver-

Fig. 3. D. japonica. Innere Organisa-

gleich der beigegebenen Fig. 3 mit Sluiters Abbildungen von Ge- schlechtsorganen (Fig. 5, Taf. XVI, 1. c.) ohne weiteres hervorgeht. Was endlich die innere Struktur der

tion (schematisch). an, After; at, Atrial- offnung ; br, Branchialöffnung; d,Darm;; dml, dorsaler Mundlappen; end, Endo- styl; fl, Flimmerorgan ; h, Herz; k, Kie- mensack; m, Magen; my, Nervengan- glion; ov, Ovarium; per, Peripharyn- gealrinne; sub, Subneuraldriise; 7,

Testis; vd, Vas deferens; xml, ventraler

Mundlappen betrifft, so weisen auch Mundlappen.

unsre Formen entsprechende Höhl- ungen auf, aber diese Hohlräume sind nur Bluträume, die mit den Blut- räumen des Rumpfes kommunizieren, wie es auch bei D. fimbriata kaum anders sein dürfte. Selbstverständlich bin ich nicht in der Lage be- haupten zu können, daß meine Vermutung überall das Richtige trifft, halte es jedoch für zweckmäßiger, wenigstens zeitweilig, die Diagnose der Gattung Dicopia derart zu verbessern, daß sie auch die neue Form umfaßt. Artlich lassen sich die beiden Formen durch die Verschieden- heit in der äußeren Körpergestalt, der Dickenverhältnisse der Testa und der Verteilung der Fimbrien sehr leicht unterscheiden.

Was die verwandtschaftlichen Beziehungen der Dicopia anbetrifft, so stimme ich der Ansicht Sluiters vollkommen bei, der sie als eine

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eigentiimlich modifizierte Ascidiide auffaBt. Meine Befunde über die innere Anatomie von D. japonica haben eine weitere Stiitze fiir diese Auffassung geliefert.

Hexacrobylus indicus n. sp.

Die Tiere haben genau die Gestalt eines Hühnereies (Fig. 4), bei einigen Stücken wenig seitlich zusammengedrückt, wohl infolge der Konservierung. An der Ventralseite, etwas oberhalb der Körpermitte, befindet sich die auffallend große Ingestionsöffnung, die durch sechs ge- fiederte Zipfel umstellt ist. Zwei von diesen, die dem oberen Rande der Ingestionsöffnung aufsitzen, sind die größten und bilden zusammen, da sie beim konservierten Tier stark kontrahiert und nach innen gekrümmt sind, gleichsam eine obere Lippe. Die übrigen vier, von denen die mitt- leren die kleinsten sind, täuschen gleichfalls eine untere Lippe vor. Die zwischen diesen beiden Gebilden befindliche Ingestionsöffnung ist eine sehr breite Querspalte, deren Länge die halbe Körpermitte weit über- trifft. Da die sämtlichen Zipfel an der Basis zusammenhängen, bilden sie eine Art Kragen um die Ingestionsöffnung. Aus den Bauverhält- nissen dieser Zipfel, namentlich der Muskulatur, darf man wohl schließen, daß sie im Leben tentakelartig ausgestreckt werden konnten und zur Herbeischaffung der Nahrung gedient haben. Die Atrialöff- nung ist kreuzförmig und liegt am Scheitel des Körpers, ohne daß ein äußerlich erkennbarer Atrialsipho zur Ausbildung gelangt. Das größte Stück mißt 34 mm in der Länge und 23 mm im Querdurchmesser.

Die ganze Körperoberfläche ist mit einer lockeren Lage sehr dünner wollähnlicher Haftfaden besetzt, an welche Schlammpartikel und Foraminiferenschalen angeklebt sind. Am unteren, d. h. schmalen Körperende sind die Fäden am längsten und dicht mit Schlammkörn- chen bedeckt, woraus man wohl schließen darf, daß die Tiere am Meeres- boden mit diesem Ende im Schlamme festsaßen. Die Farbe der Körper- oberfläche ist infolge der anhaftenden Schlammpartikel gleichmäßig gelblich grau.

An der Testa unterscheidet man zwei Lagen, eine äußere und eine innere. Die äußere Lage stellt ein dichtes Filzwerk dar, welches durch die Wurzelteile der oben erwähnten dünnen Haftfäden gebildet wird; sie ist überall sehr dünn und läßt sich von der darunter liegenden Testa- masse leicht abschälen. Die innere Lage oder die eigentliche Testa ist weich-knorpelig, durchscheinend, im allgemeinen mäßig dick, an ge- wissen Stellen aber viel dicker als sonstwo, so daß der herauspräparierte Weichkörper eine ganz abweichende Gestalt aufweist als das unverletzte Tier (Fig. 5). Besonders dick ist die Testa namentlich in der Region, die zwischen den beiden Körperöffnungen liegt. An den gefiederten

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Zipfeln bildet die Testa einen diinnen Uberzug und entbehrt der Haft- fäden beinahe vollständig. Am Rande der Ingestionsöffnung biegt sich die Testa nach innen um und bildet einen ganz dünnwandigen trichter- förmigen Schlauch, der bis an die eigentliche Branchialöffnung reicht.

Der Weichkörper besteht aus dem Rumpfabschnitt und zwei Si- phonen, von denen der eine, der Ingestionssipho, eine hochgradige Um- wandlung erfahren hat. Dieser ist verhältnismäßig kurz, aber sehr dick und an der Dorsalseite etwas ballförmig aufgetrieben, so daß er einem Vogelkopf nicht ganz unähnlich aussieht. Die ventralwärts gerichtete Ingestionsöffnung ist von zwei mächtig entwickelten muskulösen Lippen

Fig. 4.

Fig. 4. Hexacrobylus indicus. Von vorn und links gesehen. X 1/1. Fig. 5. H. indicus. Tier ohne Testa. X 1/1.

Fig. 6. H. indicus. Innere Organisation (schematisch). an, After; ats, Atrialsipho; br, Branchialöffnung; d, Darm; ex, Niere; fl, Flimmerorgan; /, Leber; m, Magen; ng, Nervenganglion; ov, Ovarien; ph, Pharynx; sub, Subneuraldriise ; ¢, Testes. umrandet, an deren Innenseite die Muskulatur der sechs gefiederten Zipfel entspringt. Der Atrialsipho ist einfach schlauchförmig, gegen das Ende zu allmählich verjüngt und fast gerade nach oben gerichtet. Die Muskulatur ist an den Siphonen wohl entwickelt, besonders am Ingestionssipho. Es finden sich hier zwei Systeme von derben parallel verlaufenden Muskelbändern, die sich rechtwinkelig kreuzen und ein regelmäßiges Gitterwerk mit quadratischen Maschen bilden. Da die Muskelbänder am Rande der Ingestionsöffnung am dicksten, ihre Ab-

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stände am geringsten sind, darf man wohl annehmen, daß die Tiere be- fähigt waren, diese Öffnung in sehr hohem Grade zu erweitern. Der Atrialsipho weist eine ähnlich gebaute, jedoch bei weitem schwächere Muskulatur auf. Am eigentlichen Körper ist die Muskulatur nur äußerst schwach entwickelt.

Der Kiemensack ist völlig reduziert. Er wird durch die etwas er- weiterte vorderste Partie des Darmkanals repräsentiert, die hinten, ohne deutlich abgesetzt zu sein, in den Oesophagus übergeht. Seine Wand ist vollkommen intakt und weist nirgends Durchbrechungen auf. Vom Endostyl ist fast keine Spur vorhanden. Die Dorsalfalte ist nur durch eine ganz kurze, kaum erkennbare Längsleiste unterhalb des Flimmer- organs angedeutet. Auch die Tentakel fehlen vollständig.

Das Nervenganglion und die Subneuraldrüse finden sich an der Dorsalseite des Pharynx gerade am Grunde des Atrialsiphos. Ersteres sendet sechs gleichstarke Nervenstämme nach dem Ingestionssipho aus. Das Flimmerorgan liegt an der dorsalen Wand des Pharynx, ein wenig unterhalb der eigentlichen Branchialöffnung; es ist gut ausgebildet, wenn auch einfach gebaut und nicht besonders groß, und mündet mit einer rundlichen Öffnung in den Pharyngealraum. In gleicher Höhe mit dem Flimmerorgan beobachtet man eine ringförmige Peripharyn- gealrinne.

Der Darmkanal setzt sich wie gewöhnlich aus Oesophagus, Magen und Darm zusammen. Der Oesophagus ist ziemlich weit und führt in den rechtseitig gelagerten Magen. Dieser ist oval, sehr geräumig, glatt- wandig und ist mit einem großen, gelappten, inwendig hohlen Leber- anhang versehen. Der Darm ist vom Magen deutlich abgesetzt, krümmt sich in der Gestalt eines S und endet in einen ungelappten, glattrandigen After an der Basis des Egestionssiphos.

Das Excretionsorgan stellt eine große, kugelförmige, dünnwandige Blase dar, die unmittelbar der ventralen Körperwand etwas nach rechts von der Medianlinie aufliegt. Der Inhalt besteht aus kleinen gelblichen Körnern, die meist zu einer bräunlichen, kugelförmigen Masse zusammen- geklebt sind.

Das Geschlechtsorgan besteht jederseits aus einem Hoden und einem Ovarium. Die Hoden liegen ungefähr am Mittelpunkt der Seiten- fläche des Innenkörpers; sie sind eine fein gelappte weißliche Masse mit rundlich ovalem Umriß und münden mit je einem sehr kurzen Vas deferens seitlich in den Peribranchialraum. Die Ovarien sind lang- gestreckt, liegen größtenteils horizontal in derselben Höhe wie die Hoden und, nachdem sie sich knieartig nach oben geknickt haben, münden sie mit je einer großen, klaffenden Öffnung in der Nähe des Afters.

5)

Die hier kurz gekennzeichnete neue Form stimmt in gewissen, ganz eigenartigen äußeren Merkmalen mit Hexacrobylus psammatodes Sluiter so vollkommen überein, daß an der Zugehörigkeit beider Formen zu derselben Gattung kaum gezweifelt werden kann. Ein Vergleich der inneren Anatomie zeigt trotzdem eine Reihe recht bedeutsamer Unter- schiede, welche die generische Trennung der in Betracht kommenden Arten unumgänglich erscheinen lassen. Berücksichtigt man aber, daß Sluiter nur ein einziges Exemplar von seiner Art vorlag, was ohne Zweifel die Untersuchung sehr erschwerte, wird man wohl annehmen dürfen, daß die Widersprüche zwischen unsern Befunden zum Teil auf die Unvollkommenheit von Sluiters Beobachtungen beruhen. Ich schlage deshalb vor, wie ich es für die Gattung Dicopia getan habe, die Diagnose dieses Genus derartig zu verändern, daß auch die neue Form dazu gestellt werden kann. Unter dieser Voraussetzung habe ich unser Tier als Hexacrobylus indicus bezeichnet.

Es sind wiederum der Darm und die Gonade, die bei beiden Formen tiefgreifende Unterschiede aufweisen würden, falls Sluiters Angaben richtig wären. Bei H. psammatodes soll der Darmkanal ein einfaches Rohr darstellen, an welchem weder Magen noch Mitteldarm sich unter- scheiden lassen; auch soll er fast gerade nach hinten verlaufen und im hmteren Körperteil ausmünden, ein Verhältnis, das bei keiner andern Ascidie vorkommt. Bei unsrer Form besteht der Darmkanal aus Oeso- phagus, Magen und Darm und bildet, wie bei jeder andern Art, eine Schlinge. Sowohl die Hoden wie die Ovarien stimmen bei beiden Formen durchaus überein, wenn man von den rätselhaften, blasenartigen An- hängen absieht, die die Geschlechtsdrüsen des H. psammatodes aus- zeichnen sollen. Solche Gebilde kommen bei unsrer Form entschieden nicht vor. Da Sluiter weder das Excretionsorgan noch den Leberan- hang erwähnt, bin ich geneigt anzunehmen, daß die Gonadenanhänge von H. psammatodes möglicherweise diesen Organen entsprechen. In- wieweit die innere Anatomie der beiden Arten verschieden ist, läßt sich natürlich zurzeit nicht mit Bestimmtheit sagen. Außerlich sind die Arten durch die abweichende Körpergestalt, sowie durch die verschieden dicke Testa deutlich unterschieden.

Mit der Gattung Oligotrema Bourne? ist die neue Art ebenfalls sehr nahe verwandt. Betreffs der inneren Anatomie stimmt unser Tier mit der einzig bekannten Art dieser Gattung, O. psammites Bourne, weit mehr überein als mit Hexacrobylus psammatodes; denn erstere besitzt einen schleifenartig gekrümmten Darm, ein kugeliges Excretionsorgan und eine Leber, die alle in Bau und Lagebeziehungen den nämlichen

2 Bourne, G. C., Oligotrema psammites, a new Ascidian belonging to the Family Molgulidae. Quart. Journ. mier. Sci. Vol. LVII. 1903.

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Organen unsrer Tiere genau entsprechen. Bei der Gattung Oligo- trema ist aber der Kiemensack von einer Anzahl rudimentärer Kiemen- spalten durchsetzt, was bei den Vertretern der Gattung Hexacrobylus keineswegs der Fall ist. Auch die Tentakel weisen Verschiedenheiten auf, indem sie bei Oligotrema verästelt, bei Hexacrobylus psammatodes einfach sind, während die neue Form derselben völlig entbehrt.

Was schließlich die systematische Stellung der Gattung Hexacro- bylus anbetrifft, so schließe ich mich durchaus der Ansicht Sluiters an, daß die nächsten Verwandten bei den Molguliden zu suchen seien. Meine Befunde über die innere Anatomie der neuen Form haben sogar gezeigt, daß zwischen dieser Gattung und der Molgulidengattung Olr- gotrema eine viel engere Beziehung existiert, als man nach den Angaben Sluiters zu vermuten berechtigt war. Letztere Gattung stellt gewisser- maßen eine Ubergangsform dar, welche das Genus Hexacrobylus mit den übrigen Gattungen der Molgulidae verbindet, und es wäre vielleicht am zweckmäßigsten, den Hexacrobylus nicht als den Vertreter einer be- sonderen Ordnung, sondern als ein zwar höchst abweichendes, aber immerhin den Molguliden angehörendes Genus aufzufassen.

Tokio, Juni 1913.

2. Über die Bildung der Sexualzellen bei Saccocirrus major. Von W. B. von Baehr. (Mit 36 Figuren.) eingeg. 29. Juli 1913.

Während meines längeren Aufenthaltes an der Russischen Zoolo- gischen Station zu Villefranche s. M. benutzte ich die Gelegenheit, zu meinen Chromosomenstudien auch einige Vertreter der Anneliden her- anzuziehen und sie aus eigner Erfahrung kennen zu lernen.

Unter den mir zu Verfügung stehenden Ringelwürmern interessierte mich Saccoeirrus major um so mehr, da die bei der Bildung der Ge- schlechtszellen zutage tretenden Chromatinverhältnisse nach der jüngst von Hempelmann (1912)! veröffentlichten Arbeit mir recht eigenartig erschienen und mit unsern jetzigen Kenntnissen dieser Prozesse nicht leicht zu vereinbaren waren.

Im folgenden will ich nun die Resultate meiner Untersuchungen der Sexualzellen dieses Wurmes mitteilen, wobei ich mich sehr kurz fasse, denn eine ausführliche, eingehende Beschreibung der Spermato- und Oogenese bei Saccocirrus beabsichtige ich in meinen in Vorberei- tung begriffenen Chromosomenstudien zugleich mit einer Darstellung

1 F. Hempelmann, Die Geschlechtsorgane und -zellen von Saccocirrus. Zoologica Vol. 67. 1912.

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der Vorgiinge bei den andern von mir untersuchten Tierformen baldigst zu geben. Ich verzichte hier auch fast vollständig auf Besprechung der Literatur und will nur an der Hand einiger Figuren die Unterschiede zwischen meinen Beobachtungen und denjenigen Hempelmanns her- vorheben und zeigen, daß die Chromatinverhältnisse bei Saccocirrus major, abgesehen von gewissen Einzelheiten, ziemlich gut mit den an einigen Polychaeten gewonnenen Resultaten (Schreiner?, Grégoire et Deton?) harmonieren.

Die Hauptergebnisse Hempelmanns über die Bildung der Ge- schlechtszellen von Saccocirrus major lassen sich folgendermaßen zu- sammenfassen.

Die Normalzahl der Chromosomen sei acht, und dementsprechend finde er sowohl bei den Reifungsteilungen der männlichen wie der weib- lichen Geschlechtszellen die reduzierte Zahl der Chromosomen vier. Die frei in der Leibeshöhle des Männchens flottierenden Spermatogo- nien sind nach Hempelmann fast immer zu Gruppen von je 4 Zellen vereinigt. Selten hat er auch solche Gruppen von zwei oder drei ähn- lichen Zellen angetroffen. Ob gelegentlich auch einzelne freie Sperma- togonien oder Biindel von mehr als 4 Zellen von dem Zellverbande des Hodens frei werden können und in die Leibeshöhle gelangen, mußte er unentschieden lassen. Die vier normalerweise im Zusammenhang flot- tierenden Spermatogonien wachsen unbedeutend, nehmen allmählich eine kugelige Gestalt an und beginnen dann die letzte Spermatogonien- teilung durchzumachen. Die Chromosomen treten als kurze und dicke Stäbchen hervor. Ihre Zahl sei einwandfrei acht. Aus dieser Teilung der Spermatogonien- Vierergruppen gehen Bündel (»Spermatosphären «) von je 8 Spermatocyten I. Ordnung hervor. Die Kerne der 8 Spermato- eyten I. Ordnung machen ein bläschenförmiges Ruhestadium durch. Hierauf tritt nach Hempelmann das Chromatin zu einem Spirem- knäuel zusammen, der einseitig im Kerne gelagert ist, und dessen Schlingen eine Bukettfigur bilden. Der Spiremfaden zerfällt in 8 Chro- matinelemente (also in die noch nicht reduzierte Chromosomenzahl), die nachträglich sich paarweise vereinigen. Bei den copulierenden Ele- menten ist eine teilweise Verdoppelung zu erkennen, und dadurch ent- stehen die bekannten Kreuz- und Ringfiguren, die schließlich in jedem

2 A. u. K. E. Schreiner, Neue Studien über die Chromatinreifung der Ge- schlechtszellen. I. Die Reifung der männlichen Geschlechtszellen von Tomopteris onisciformis. Arch. de Biol. Vol. 22. 1906. — Neue Studien über Chromatinreifung der Geschlechtszellen. III. Die Reifung der Geschlechtszellen von Ophryotrocha puerilis. Anat. Anz. Vol. 29. 1906.

3 V. Grégoire et W. Deton, Contribution à l’étude de la spermatogénèse dans l’Ophryotrocha puerilis. La Cellule Vol. 23. 1906.

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Kern der Spermatocyten I. Ordnung zur Ausbildung von je vier Chro- matintetraden ftihren. |

Es sei hier zu bemerken, daß Hempelmann nicht präzisiert, wie die Copulation der Elemente vor sich geht, und für welchen Modus der Chromatinreduktion die Verhältnisse bei Saccocirrus sprechen. Er er- wähnt, daß bei der Kleinheit des Objektes und bei den ungünstigen Chromatinverhiltnissen es unmöglich sei, die einzelnen Phasen dieser Vorgänge näher zu verfolgen. Hempelmann legt dagegen viel Ge- wicht zur Erkennung der aufeinander folgenden Stadien auf die Fest- stellung der Zellenzahl an den verschiedenen Zellenkomplexen, auf die Zellen- und Kerndimensionen und auf die Art und Weise, wie die Zellen in solchen Komplexen zueinander orientiert sind. Freilich, auch wir müssen Hempelmann zugeben, daß die Geschlechtszellen von Sacco- cirrus major für detaillierte cytologische Untersuchungen nicht beson- ders günstig sind, und daß bei der Erforschung der Frage, wie sich aus den Spermatogonien die Spermatocyten und dann die Spermatiden ab- leiten, es natürlich angebracht ist, die Aufmerksamkeit auf die Zahl und die Größe der Zellen in den jeweilig vorliegenden Zellhaufen zu lenken. Anderseits müssen wir doch betonen, daß in unserm Falle eine sichere Seriation ohne ein tieferes Eingehen auf die einzelnen Etappen der Chromatinreifung sehr schwierig ist, und daß ohne letzteres die ganze Arbeit als an unrichtiger Stelle angefaßt angesehen werden kann. Das Hauptinteresse muß ja doch immer, wie schwer und mühsam es auch ist, auf die Aufklärung der sten Chromatinveränderung ge- richtet sein.

Nach dieser Bemerkung kehren wir zur weiteren Beschreibung der Spermatogenese, wie sie uns Hempelmann gibt, zurück.

Jede der 4 Chromatintetraden der Shanes ation Ir Des teilt sich in 2 Dyaden, die zu den Tochterkernen der resultierenden 16 Sper- matocyten IT. Ordnung zusammentreten. Die Kerne, die aus dieser ersten Reifungsteilung hervorgehen, machen ein wirkliches Ruhestadium durch, indem ihre 4 Chromatinelemente sich allmählich auflösen.

Nach der beendeten Interkinese tritt in den Kernen das Chromatin wieder in 4 Dyaden auf, die nach Auflösung der Kernmembran sich zur Aquatorialplatte anordnen und durch den zweiten Teilungsakt in ihre beiden Bestandteile zerlegt werden. Aus dieser zweiten Reifungs- teilung resultieren 32 Spermatiden, die sich in zwei ebenen aufeinander liegenden Platten anordnen. Die so entstandene 32zellige Spermatiden- gruppe wird bald halbiert, indem die beiden Platten von 16 Spermatiden sich voneinander loslösen. — Die Umbildung der Spermatiden in die Spermatozoen geht nun in der Weise vor sich, daß sich die Hauptmasse des Chromatins am hinteren Pol des jetzt sehr hellen Kernbläschens in

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drei groBe in der Mitte zusammenstoBende kugelige Gebilde zusammen- zieht. Hinter dem Kern bildet sich eine sich nicht ganz so dunkel wie Chromatin fiirbende Masse, nämlich das Mittelstück, von dem nach hinten der Schwanzfaden ausgeht. Das Ganze streckt sich mehr und mehr, vor dem Kern wird eine Art Spitzenstiick gebildet, und die dunkle Masse des Mittelstiickes zieht sich, immer diinner werdend, weit nach hinten. Die Spermatozoen endlich besitzen einen kurzen, gedrungenen Kopf- teil, der wohl auch das Mittelstück mit enthält, und einen äußerst lan- gen Schwanzfaden.

Was die Chromatinverhältnisse der Oogenese betrifft, so findet sie Hempelmann in den jungen Oocyten (synaptische Kontraktion, Bu- kettstadium) identisch mit denjenigen der Spermatogenese. Auch die beiden Richtungsteilungen verlaufen nach ihm in ganz entsprechender Weise und bestätigen somit noch seine bei der Samenbildung gewonne- nen Resultate. Am Ende der Wachstumsperiode angelangt, fängt die schon zur definitiven Größe herangewachsene Oocyte ihre Vorbereitung zur Bildung des ersten Richtungskörpers an, indem in ihrem Kern, ebenso wie bei dem entsprechenden Reifungsvorgange der männlichen Sexualzellen, vier Chromatintetraden ausgebildet werden. Das helle Kernbläschen rückt mit diesen 4 Chromatintetraden an die Peripherie der Oocyte, und die Tetraden teilen sich bei der ersten Richtungsteilung in zweimal 4 Dyaden, von denen die einen mit ein wenig Plasma als erster Richtungskörper aus dem Ei austreten. An die erste Richtungs- teilung schließt sich sofort die zweite an. Die in der Oocyte zurück- gebliebenen 4 Chromatindyaden werden jeweils halbiert, so daß vier ein- fache Chromatinelemente im Ei verbleiben, vier in den zweiten Rich- tungskörper gelangen.

Die Beobachtungen Hempelmanns über das Eindringen der Spermatozoen in die Oocyten, sowie über das Schicksal der Eier nach der Bildung der Richtungskörper werde ich am Ende dieser Mitteilung besprechen; jetzt wende ich mich zu meinen eignen Untersuchungen.

Um es gleich vorauszuschicken, so haben mir meine Untersuchungen desselben Objektes in fast allen wichtigsten Punkten andre Resultate als die Hempelmanns gegeben.

Die diploide Zahl der Chromosomen bei Saccocirrus major ist, wie mir zahlreiche Zählungen in verschiedenen Zellgenerationen gezeigt haben, 18, und nicht 8, wie Hempelmann angibt. Ich verweise nur auf die Fig. 2, die uns eine polare Ansicht von einer Spermatogonium- metaphase zeigt und auf die Fig. 36, die eine ebensolche Ansicht einer Furchungsanaphase im zweiten Blastomerenstadium darstellt. Die Chromosomen zeigen verschiedene Größenkategorien, die man zu Paaren zusammenstellen kann. Ob trotz der gleichen Chromosomenzahl den-

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noch irgendein morphologischer Unterschied im Chromatin der beiden Geschlechter besteht, konnte ich wegen Schwierigkeit des Objektes bis jetzt nicht feststellen. .

Im Gegensatz zu dem, was Hempelmann beobachtet hat, konnte ich konstatieren, daß die in der Leibeshöhle flottierenden Spermato- gonien sich in Gruppen von verschiedener Zellenzahl (z. B. 16, 12, 8, 4...) vorfinden, und somit seine Behauptung, daß normalerweise die die letzte Spermatogoniengeneration darstellende 4zellige Gruppe durch Teilung ihrer Zellen 8 Spermatocyten I. Ordnung gibt, nicht zutreffend ist. Un- mittelbar nach der letzten Spermatogonienteilung sind nach meinen Beobachtungen die Zellen meistens in 16zelligen Gruppen vereinigt. Solche 16zellige Gruppen von jungen Spermatocyten I. Ordnung wer- den gewöhnlich im Laufe der Wachstumsperiode halbiert. Am Ende dieser Periode wird die traubenförmige Gruppierung der Zellen mehr und mehr aufgelockert: die beträchtlich gewachsenen Spermatocyten nehmen eine mehr rundliche Gestalt an und sind nicht mehr so eng zusammengepreßt. Endlich sind

© während der ersten Reifungsteilung die Spermato- EEG AW cyten fast immer in einer lockeren Assoziation zu vieren angeordnet und nicht in der Zahl acht auf einem Cytophor sitzend, wie dies Hempelmann beschreibt. Durch ihre Teilung entsteht ein 8zelliges kugeliges Biindel von acht radiär an- geordneten Spermatocyten II. Ordnung. Diese acht (nicht 16) zusammen- gruppierten Spermatocyten II. Ordnung geben durch die zweite Teilung einen 16zelligen Spermatidenhaufen, der später 16 Spermatozoen liefert. Die Spermatozoen verwenden zu ihrer Ausbildung außer dem Spermatidenkern nur einen kleinen Teil des Plasmaleibes. Der übrige Zellkörper wird vom Spermatozoon verlassen und bildet mit andern seinesgleichen noch eine Zeitlang einen Haufen von 16 hohlen, kern- losen Zellen.

Eine solche Gruppierung der Zellen findet man während der Samen- bildung bei Saccocirrus major am häufigsten, doch können durch ge- legentliche Abtrennung von einigen Zellen oder im Gegensatz hierzu durch ein anormales längeres Zusammenhalten auch andre Gruppie- rungskombinationen stattfinden. So z. B. findet man ziemlich oft nicht nur in Ausstrichpräparaten, wo man noch vielleicht einen mechanischen äußeren Eingriff dafür verantwortlich machen könnte, sondern auch auf Schnitten eine erwachsene Spermatocyte I. Ordnung ganz isoliert in einiger Entfernung von andern, die zu dreien oder zu zweien zusammen- bleiben. Anderseits findet man auch die Spermatocyten, die ihre erste Reifungsteilung in Haufen von acht und noch mehr Zellen durchmachen. Die aber am meisten vorkommende Gruppierungsart der sich teilenden

Fie.1. Fie.2.

195)

Spermatocyten I. Ordnung ist, wie erwähnt, zwei in naher Nachbar- schaft liegende Gruppen von je 4 Zellen. Im allgemeinen kann man wohl sagen, daß die Zahl der einen Haufen bildenden Zellen für uns nur eine untergeordnete Bedeutung besitzt und als ein sicheres Krite- rium bei Beurteilung der Qualität der Stadien nicht aufgefaßt werden kann.

Ein schon zuverlässigeres Merkmal dürfte in der Zellgröße gegeben sein. Wenn ich auch, wie gesagt, bestrebt war, eine Seriation haupt- sächlich auf dem Verhalten des Chromatins zu begründen, so muß ich doch bemerken, daß unsre Reihenfolge auch durch den Größenver- gleich der Zellen und der vor ihnen gebildeten Bündel unterstützt war; denn bei unserm Objekt sind nicht nur die verschiedenen Zellgenera- tionen, sondern auch die aufeinander folgenden Phasen der Wachstums- periode im Gegensatz zu einigen andern Objekten durch ungleiche

Fig. 7. " Fig. 6. Bios a! o e @ Fig. 10

Zell- und Kerndimensionen sehr gut charakterisiert. Es finden sich ja natiirlich individuelle Schwankungen, doch sind sie, wie uns besonders die Totalpräparate gezeigt haben, unbedeutend.

Nun wollen wir auf das Verhalten des Chromatins eingehen.

Nach der letzten Spermatogonienteilung lockern sich die Chromo- somen auf, ihre Konturen sind nicht mehr im Kern zu unterscheiden. Die Vorbereitung zur Ausbildung der Chromatinelemente fiir die Rei- fungsteilungen (Fig. 3, 4) beginnt mit dem Zusammenziehen des Chro- matins in feine, gut ausgeprägte Fiiden (Leptotenstadium). Wir sehen schon auf diesem Stadium, daB die diinnen Fiden mit freien Enden endigen; es findet hier somit keine Ausbildung eines kontinuierlichen Spiremfadens statt. Die Zahl dieser Fäden kann man nicht feststellen, da die Fäden ziemlich lang sind und deswegen einen gewundenen Ver- lauf im Kerne haben. Auf einem etwas vorgerückteren Stadium (Fig. 5) bemerkt man deutlich, daß die dünnen Fäden mit ihren freien Enden gegen den inneren Pol des Kernes orientiert sind und hier an die Kern-

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membran stoBen. Unter diesen Fiiden finden sich einige, die paarweise gruppiert sind. Sie kénnen miteinander parallel verlaufen oder umein- ander gewunden sein; an ihren Enden nähern sie sich mehr als an an- dern Stellen. Mit dem weiteren Wachstum der Spermatocyten treten diese Doppelfäden immer deutlicher hervor, die Aneinanderlegung der Paarlinge wird immer intimer; sie werden viel dicker und färben sich sehr intensiv. Schließlich resultieren neun durch verschiedene Länge ausgezeichnete dicke Pachytenschleifen, die in einer schönen Bukett- figur angeordnet sind und ihrer Zählung keine Schwierigkeit mehr bieten. Der äußere Pol des Kernes ist vom Chromatin befreit (Fig. 6, 7). — Da nach unsern Beobachtungen die Normalzahl der Chromosomen bei Saccocirrus major 18 beträgt, so ergibt sich, daß die Pachytenschleifen in reduzierter Zahl hervortreten. Nach Hempelmann, wie gesagt, zerfällt nach dem Bukettstadium der einheitliche Spiremfaden in die gleiche Zahl von Elementen, wie er in den Spermatogonien fand, also noch in die Normalzahl.

Es muß hier hervorgehoben werden, daß die Pachytenschleifen auch jetzt eine Duplizität zeigen. Sie ist zwar dank der immer intimer werdenden Vereinigung der Komponenten etwas verschleiert, doch tritt ab und zu durch die stellenweise Spreizung die Dualität der Schleifen sehr deutlich hervor. Dies zeigt uns, daß bei Saccocirrus, wie auch bei einigen andern Formen, die zwei vereinigten Chromatinfäden in den Pachytenschleifen ihre Selbständigkeit gegeneinander bewahren, und also hier keine vollständige Zusammenschmelzung zweier Fäden zu einem neuen Element stattfindet, wie das einige Forscher für verschiedene Objekte behaupten. Es ist dagegen nicht ausgeschlossen, daß hier ein Austausch von Substanzen oder irgendeine gegenseitige Beeinflussung der so dicht angelagerten Fäden vor sich geht.

Nach dem Bukettstadium verlieren die Pachytenschleifen allmäh- lich ihre polare Anordnung, ziehen sich von der Kernmembran fort und zerstreuen sich im ganzen Kern. Sie sind jetzt viel weniger gekrümmt. Ihre Dualität tritt viel deutlicher hervor (Fig. 8). Bald fangen die Schleifen an, sich in die Länge zu strecken, werden dünner, ihre Färb- barkeit nimmt ab, ihre Konturen werden allmählich undeutlich (Fig. 9) und endlich nicht mehr analysierbar (» confused stage« Wilsons)*. Dieses durch einen intensiven Metabolismus des Chromatins gekennzeichnete Stadium (Fig. 10)5 dauert bei Saccocirrus major nicht lange. Man kann

4 K. B. Wilson, Studies on Chromosomes. VIII. Observations on the Matu- ration-phenomena in certain Hemiptera and other Forms, with Considerations on Synapsis and Reduction. Journ. Exper. Zool. Vol. 13. 1912.

5 Auch bei Aphiden werden, wie es sich zeigt, die Chromatinelemente in dieser Periode sehr in Anspruch genommen,

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ihm kaum eine größere Bedeutung zuschreiben, da in dem Entwicklungs- gang der männlichen Sexualzellen vieler andrer Objekte es sehr wenig oder gar nicht zum Ausdruck kommt. Es darf ja auch nicht sein Vor- handensein als ein Argument für die Diskontinuität der Chromosomen aufgefaßt werden, ebensowenig wie die Unsichtbarkeit der Chromatin- elemente in der Interkinese bei vielen Objekten.

Im weiteren Verlauf bringt uns nach dem Stadium des intensiven Metabolismus allmählich der Kerninhalt wieder die geformten Elemente zur Ansicht (Fig. 11). Diese Elemente erscheinen jetzt als sehr dünne, sich schwach färbende Fäden, die paarweise vereinigt sind. Die Ver- bindung dieser Paarlinge ist hier sehr locker; sie sind meistens umein- ander gewunden, wobei sie an einigen Stellen voneinander beträchtlich entfernt, an andern dagegen ganz und gar genähert sind. Im allgemei-

Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 11. È 5 i

Fig. 16.

nen sind es Bilder, die fiir das sogenannte Strepsitenstadium charak- teristisch sind. Wir sind wohl berechtigt, diese je zwei zusammen- hängenden Fäden als identisch mit den auch aus zwei Komponenten zusammengesetzten Pachytenschleifen aufzufassen. Durch die fort- schreitende Kondensation des Chromatins, durch die Verkiirzung der Paarlinge (Fig. 12) und durch das nachträgliche Auftreten eines Längs- spaltes in ihnen bilden sich allmählich die typischen diakinetischen Figuren in Form von Ringen, Kreuzen, Tetraden usw. aus (Fig. 13, 14). Im frischen, nach der Schneiderschen Essigkarminmethode behan- delten Material fand ich öfters, daß die beiden Komponenten der ver- schiedenen diakinetischen Figuren sehr weit voneinander getrennt sein können und dadurch eine höhere Zahl (10, 11, 12) der Chromatin- elemente bei nur flüchtigem Studium vortäuschen können. Auf der Fig. 14 sieht man dies, wenn auch nicht so besonders ausgeprägt, an der größten Ringfigur. Die diakinetischen Chromatinelemente werden

Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 2

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sehr rasch durch eine noch weitergehende Kondensation zu den defini- tiven Chromosomen der ersten Reifungsteilung (Fig. 15), die sich nach der Auflösung der Kernmembran in die Aquatorialplatte der ersten Reifungsspindel einstellen (Fig. 16). Es ist wichtig, daB einige Chro- matinelemente auch jetzt ihre frühere, so charakteristische Kreuz- oder Ringgestalt bewahren und somit zeigen, daß während der ersten Rei- fungsteilung die zwei ihrerseits längsgespaltenen Komponenten sich trennen (Fig. 16, 17).

Nach Hempelmanns Beschreibung sollen die acht durch Zerfall des Bukettspirems entstandenen Chromosomen erst am Ende der Pro- phase durch paarweise Vereinigung und teilweise Verdoppelung die vier Tetraden bilden. Wie wir es jetzt gesehen haben, ist dies aber bei Saccocirrus nicht der Fall, und im allgemeinen ist es wohl sicher, dab bis jetzt noch kein einziges Objekt gefunden ist, bei dem eine so spät eintretende Copulation von Autosomen nachgewiesen werden konnte. Es sind ja zwar auch in den letzten Jahren solche Angaben erschienen, und zwar glaubten Stevens® und Tannreuther’ festgestellt zu haben, daß bei Aphiden erst während der Diakinese unmittelbar vor der ersten Reifungsteilung die Paarung der noch in diploider Zahl vorhandenen, ganz ausgebildeten Chromosomen vorkommt; ähnliche späte Pseudo- reduktion beschrieb neulich Dehorne® gerade für die von ihm unter- suchten Polychäten Sabellaria spinulosa und Lanice conchylega. Was die Angaben Stevens und Tannreuthers betrifft, so zeigteich schon im Jahre 19089, daß sie auf der unrichtigen Feststellung der Chromo- somenzahl und auf dem Übersehen der vorhergehenden Stadien beruhen. Die Behauptungen Dehornes sind auch nicht beweisend. Ich will hier auf sie nicht eingehen, da ich schon an andrer Stelle 10 die Arbeiten Dehornes einer Kritik unterzogen und gezeigt habe, daß seine Resul- tate nicht anerkannt werden können.

Nach meinen Beobachtungen gibt es nach der ersten Reifungs-

6 N. M. Stevens, Study of the Germ Cells of Aphis rosae and Aphis oeno- therae. Journ. Exper. Zool. Vol. 2. 1905. — Studies in the Germ Cells of Aphids. Carnegie Inst., Washington. 1906.

7G. W. Tannreuther, History of the Germ Cells and Early Embryology of certain Aphids. Zool. Jahrb. Anat. Ontog. Vol. 24. 1907.

8 A. Dehorne, La valeur des anses pachytènes et le mécanisme de la réduc- tion chez Sabellaria spinulosa. Compt. Rend. del’Acad. de Se. Paris. Vol. 150. 1910. — Recherches sur la division de la cellule II. Homéotypie et hétérotypie chez les Annélides polychètes et les Trematodes. Arch. de Zool. exp. et générale. Vol. 9. 1911.

9 W. B. von Baehr, Uber die Bildung der Sexualzellen bei Aphididae. Zool. Anz. Bd. 33. 1908. i

10 W. B. von Baehr, Contribution à l’étude de la caryocinèse somatique, de la pseudoréduction et de la réduction (Aphis saliceti). La Cellule Vol. 27. 1912.

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teilung kein wirkliches Ruhestadium. Während der ganzen Interkinese werden die Chromosomen in dem Kernbläschen nicht aufgelockert, sondern bleiben kompakt, wobei einige von ihnen einen feinen Spalt zeigen (Fig. 18).

Die zweite Reifungsteilung folgt rasch nach der ersten und bietet nichts Besonderes (Fig. 19, 20, 21). Die Chromosomen werden entspre- chend der schon seit der Diakinese existierenden Spalte halbiert. In den hellen Spermatidenkernen sieht man noch eine Zeitlang die neun einfachen Chromatinelemente (Fig. 22); später lösen sie sich allmählich auf, und der Kern wird immer kleiner.

Fig. 19. Fig. 21. Fig, 22.

TR

Was die Umbildung der Spermatiden in Spermatozoen anbelangt, so sei hier nur erwähnt, daß die drei kugeligen Körper, welche Hem- pelmann als Hauptchromatin auffaßt und welche er im Innern des Kernes abbildet, kein Chromatin sind, sondern nach meinen Beobach- tungen die Mitochondriensubstanz darstellen (mit dem Triacid- Biondi färben sie sich dunkelrot, während das Chromatin intensiv grün wird) und somit außerhalb des Kernes liegen (Fig. 23). Sie nehmen auch keinen Anteil am Bau des Spermiumkopfes, sondern ziehen sich in die Länge und umhüllen auf eine gewisse Strecke den Achsenfaden. Später lockern sie sich allmählich auf.

Fig. 26.

Fig. 23. Fig. 24.

(a) V

Die Fig. 24—26 zeigen uns einige Stadien der Formierung der Spermien vor dem Verlassen des Zellkörpers. Auf der Fig. 27 sieht man den nicht veränderten Kopf des ausgebildeten Spermiums in der jungen Oocyte.

Es wire vielleicht jetzt am Platze, den Versuch zu machen, die Abbildungen Hempelmanns in unserm Sinne zu deuten. Leider findet man bei ihm in den Tafelerklirungen keine Angaben iiber die

gr

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Vergrößerungen, bei welchen die verschiedenen Zeichnungen ausgeführt sind, und das erschwert noch mehr die Aufgabe. Trotzdem bin ich fast sicher, daß z. B. seine Fig. 22, die die Spermatogonienteilungen dar- stellen soll, in Wirklichkeit die Spermatocyten I. Ordnung in Teilung wiedergibt, und daß damit seine Angabe im Text, nach der die Dimen- sionen dieser Zellen (kaum 10 «) sich so unbedeutend von denen der noch im Hoden verbleibenden Spermatogonien (6—8 u) unterscheiden, nicht genau ist. Nach meinen Erfahrungen ist der Größenunterschied zwischen den erwachsenen Spermatocyten I. Ordnung (Fig. 16) und den noch an der Wand der Leibeshöhle in der Keimzone sitzenden Sper- matogonien (Fig. 1) sehr bedeutend.

Was z. B. auch seine Fig. 36, 37 betrifft, die nach ihm Sperma- tidenhaufen repräsentieren sollen, so möchte ich die eine (Fig. 37) für die Spermatogonien oder für die noch sehr jungen Spermatocyten I. Ordnung am Anfange der Wachstumsperiode, die andre (Fig. 36) für ein etwas älteres Stadium derselben Periode halten.

Seine Fig. 32, in der er nur vier Tetraden abgebildet sehen will, erlaubt mir, obgleich sie auf eine schlechte Konservierung und teilweise Verklebung der Chromosomen hindeutet, mehr als vier zusammen- gesetzte Elemente zu zählen usw.

Nach unsrer kurzen Darstellung ergibt sich wohl, daß sich der Entwicklungsgang der männlichen Sexualzellen bei Saccocirrus major ungezwungen unter das Schema der pseudoreduktionellen Parasyndese mit Heterohomôotypie (Grégoire!!) unterordnen läßt. Die feinen Leptotenfäden sind als Chromosomen aufzufassen und mit den uni- valenten Telophasenchromosomen der letzten Spermatogonienteilung zu identifizieren. Bei dem Übergang des Leptoten- zum Pachytenstadium bedeutet die paarweise, der Länge nach erfolgende Vereinigung der Fäden (Zygotenie) eine parallele Conjugation der Chromosomen — die Pachytenschleifen sind somit bivalente Elemente. Während der ersten heterotypischen Teilung werden die miteinander conjugierten Chromo- somen wieder voneinander getrennt und auf die Spermatocyten II. Ord- nung übertragen; durch die zweite homöotypische Mitose, die eine gewöhnliche Aquationsteilung darstellt, werden die Hälfte der univa- lenten Chromosomen auf Spermatidenkerne verteilt.

Da es mir nicht gelungen ist, die Leptotenfäden auf die achtzehn Telophasenchromosomen zurückzuverfolgen und ihre unmittelbare Ent- stehung aus den letzteren zu sehen, so wird man mir wohl, wie das ja schon von verschiedenen Seiten gegen die Untersuchungen Schreiners

11 V. Grégoire, La réduction numérique des chromosomes et les cinéses de maturation. La Cellule Vol. 21. 1904. — Les cinéses de maturation dans les deux règnes. L'unité essentielle du processus méiotique. La Cellule Vol. 26. 1910.

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an ihrem in dieser Beziehung viel günstigeren Objekt Tomopteris ge- schah, entgegenhalten, daß es eine willkürliche Annahme sei, die Dua- lität der Fäden in der frühesten Prophase der ersten Reifungsteilung als eine Aneinanderlegung der Chromosomen aufzufassen und daß es viel ungezwungener wäre, sie durch eine sehr früh auftretende Längs- spaltung der Chromosomen zu erklären. Die einen werden hierin eine Längsspaltung der schon früher mit den Enden conjugierenden zwei Chromosomen erblicken, die andern, Gegner der Individualitätstheorie, werden noch weiter gehen und in den Fädenpaaren je zwei völlig vonein- ander getrennt angelegte Schwesterhälften der durch eine neue Organi- sation der Chromatinmasse unerklärlicherweise in der halben Anzahl auftretenden Chromosomen sehen. Dementsprechend müßte man natür- lich auch die Interpretation aller folgender Stadien ändern.

Hierzu möchte ich bemerken, daß ja gewiß bei vielen Objekten die Mehrdeutigkeit der Bilder in gewissen Phasen der Chromatinreifung auch solche Interpretationen nicht ausschließt; doch ist für diese Deu- tungen bis jetzt bei keinem Objekt ein ganz einwandfreier, wirklicher Nachweis erbracht worden, anderseits existiert nach meinen Erfah- rungen ein Objekt, bei dem, trotz der Undeutlichkeit der Prozesse am Anfang der ersten Prophase, nur die Annahme der oben erwähnten parasyndetischen Präreduktion ungezwungen zugelassen werden kann. Ich meine hier Aphis saliceti!2 und erlaube mir, mit ein paar Worten an diese interessanten Verhältnisse zu erinnern. Bei diesem Objekt enthal- ten die Spermatogonien fünf (die männliche somatische Zahl) fast ganz gleiche Chromosomen, und in der Prophase der ersten Reifungsteilung erscheinen drei etwa gleichlange Elemente, von denen zwei doppelt so dick sind wie das dritte, und eine deutliche Duplizität zeigen. Während der Metaphase I werden die beiden Doppelchromosomen, die hier in Gestalt von zwei parallelen Stäbchen erscheinen, in ihre Komponenten getrennt, das einfache Chromosoma (Heterochromosoma) dagegen zieht sich ungeteilt zu dem einen Pole hin. Erst im Laufe der Anaphase I tritt in den sich trennenden Komponenten der Doppelchromosomen, sowie auch in dem Heterochromosoma eine Längsspaltung auf. In den Spermatocyten II. Ordnung, welche das Heterochromosoma erhalten haben, ist das letztere nicht mehr von den andern zwei Elementen zu unterscheiden, da alle drei jetzt gleich sind sowohl an Dicke wie auch

12 W. B. von Baehr, Uber die Bildung der Sexualzellen bei Aphididae. Zool. Anz. Bd. 33. 1908. — Die Oogenese bei einigen viviparen Aphididen und die Sper- matogenese von Aphis saliceti mit besonderer Beriicksichtigung der Chromatinver- hältnisse. Arch. f. Zellforsch. Bd. 3. 1909. — Formation des cellules-sexuelles et dé- termination du sexe chez les Aphididae (en russe). St. Pétersbourg. 1910. — Contri- bution à l'étude de la caryocinèse somatique, de la pseudoréduction et de la réduction (Aphis saliceti). La Cellule Vol. 27. 1912.

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an Linge. Die zweite Reifungsteilung besteht in einer Längsspaltung aller Chromosomen. Dies zeigt uns, daf für Aphis saliceti eine Meta- syndese schwerlich angenommen werden kann, denn bei einer paarweisen Conjugation mit den Enden müssen zwei Elemente entstehen, die dop- pelt so lang sind, wie das übrig bleibende, das keinen Partner hatte; das ist aber nicht der Fall. Auch für die Annahme, daß die Duplizität der Elemente in der ersten Prophase mit der gewöhnlichen zu zwei Schwesterhälften führenden Spaltung der somatischen Chromosomen zu homologisieren sei, und dab also im Prinzip zwischen den Reifungs- und den somatischen Teilungen kein Unterschied bestehe, findet man hier keinen Platz. Denn warum zeigt nicht auch das dritte Chromosoma in der ersten Prophase ebensolche Duplizität wie die zwei andern, und warum teilt es sich nicht in der ersten Metaphase, wie das jain den somatischen Mitosen alle Chromosomen tuen, sondern nur in der zweiten Reifungsteilung? Es muß betont werden, daß das Heterochromosoma bei Aphis saliceti durchaus keinen degenerierenden Zustand verrät. Es sei hier noch angefügt, daß ich bei Aphis saliceti ebensowenig wie bei Saccocirrus major Anhaltspunkte für die Faltungshypothese im Sinne McClung und Farmer-Moore beobachten konnte.

Diese Erwägungen, auf die ich speziell in einer früheren Publika- tion!’ ausführlich eingegangen bin, habe ich hier eingeschaltet, um den Ansichten entgegenzutreten, daß eine Annahme der Metasyndese oder eine Verwerfung der Chromosomenconjugation überhaupt überall viel einfacher die Reifungserscheinungen erklären könne und uns schon von vornherein berechtige, mit großem Skeptizismus alles das zu betrachten, was als eine parallele Chromosomencopulation gedeutet werden kann.

Bei der Oogenese spielen sich die Erscheinungen der Chromatin- reife, wenn wir das große Wachstum der Oocyte beiseite lassen, ent-

Fig. 27. sprechend unsern schon bei der Spermatogenese gemachten Beobachtungen, ab. Ich will hier nur einige Bemerkungen

über die Richtungsteilungen machen, daja auchHempel- mann diese Stadien ausführlicher behandelt.

Nach Beendigung der Wachstumsperiode und nach der Auflösung der Keimbläschenmembran findet man im Centrum der Oocyte neun zusammengesetzte Chromatinelemente (Tetraden) in einem dichten, fein- körnigen Plasmahäufchen eingebettet. Dieses Plasmahäufchen wandert samt den Chromosomen an die Peripherie der Oocyte (Fig. 28). Es ist schwer zu erklären, wie Hempelmann auf diesem Stadium ein kleines, helles Kernbläschen mit vier Tetraden beobachten konnte (Fig. 56); denn schon abgesehen von den Chromatinverhältnissen, die hier ziem-

13 W.B. von Baehr, Contribution à l’étude de la caryocinèse somatique, de la pseudoréduction et de la réduction (Aphis saliceti). La Cellule Vol. 27. 1912.

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lich klar sind, hebt sich das Plasmahäufchen, in dem die Chromosomen liegen, nach allen Fixierungen und Färbungen gerade durch Dichtigkeit und Undurchsichtigkeit seiner Struktur sehr scharf von der Umgebung ab. Die Oocyte besitzt auf den früheren Stadien, noch während der Wachstumsperiode, ein helles, durchsichtiges Keimbläschen, dann liegt es aber im Centrum der Zelle und ist außerordentlich groß.

Die zwei Richtungsteilungen (Fig. 29, 30) folgen rasch nacheinan- der. Die achromatische Substanz (Spindeln, Sphären und Strahlungen) tritt sehr hübsch hervor. Die Chromatinelemente in den Spindeln sind viel mehr voneinander getrennt als auf den entsprechenden Stadien der Spermatogenese. Sonst bieten diese Teilungen nichts Besonderes.

Fig. 30.

Fig. 29.

Auf den Fig. 29, 30 sind nur die in einem Schnitt getroffenen Chromo- somen abgebildet.

Nach der Abschnürung des zweiten Richtungskörpers wird der Eikern sehr bald rekonstruiert (Fig. 31).

Jetzt bleibt mir zum Schluß noch übrig, über das Eindringen der Spermatozoen in die Oocyten und über das Schicksal der reifen und besamten Eier kurz zu sprechen.

Hempelmann! war der erste, der im Jahre 1906 bei Saccocirrus die interessante Beobachtung machte, daß die Spermatozoen auf einem direkten Verbindungsweg zwischen Receptaculum und Ovarium in das letztere einwandern und in die noch nicht erwachsenen Oocyten ein- dringen, um sie auf diese Weise zu besamen. In demselben Jahre, unabhängig von Hempelmann, haben van Gaver und Stephan" ebenfalls das frühzeitige Eindringen von Spermatozoen in die unreifen Oocyten von Saccocirrus konstatiert. Die Beobachtungen der letzt-

14 F.Hempelmann, Eibildung, Eireifung und Befruchtung bei Saccocirrus. Zool. Anz. Bd. 30. 1906.

15 F. van Gaver et P. Stephan, Intervention des spermatozoides dans l’ovo- genese chez Saccocirrus papillocercus Bobr. Compt. Rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 61. 1905. — A propos de l’ovogénèse de Saccocirrus papillocercus Bobr. Compt. Rend. Soc. Biol. Paris. Vol. 62. 1907.

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genannten Forscher unterscheiden sich aber von denen Hempelmanns dadurch, daß sie eine Polyspermie annehmen und glauben, daß während der Wachstumsperiode die Spermatozoen mehrmals in ein und dieselbe Oocyte eindringen. Von den eingedrungenen Spermien werde nur eines (wie es scheint, das letzte) zum männlichen Vorkern, alle andern würden vom Plasma assimiliert und förderten so die Ernährung der Oocyte. Hempelmann dagegen stellt fest, daß jede Oocyte nur mit einem ein- zigen Spermatozoon besamt wird, aus dem sich später der männliche Vorkern entwickelt, der mit dem Eikern verschmilzt.

In dieser Beziehung kann ich die Angaben Hempelmanns bestä- tigen. Die jungen, noch sehr kleinen Oocyten (gleich nach der Auf-

Fig. 32. Fig. 33.

lösung der Pachytenschleifen im Keimbläschen) empfangen je ein Sper- _mium (Fig. 27), das bis zum Ende der Wachstumsperiode im Zelleib unverändert bleibt und dann anfängt, sich zum Vorkern umzuformen. Fig. 34. Nach der Besamung mit einem einzigen FU N Spermatozoon ist die Oocyte unfähig, ein Fe andres aufzunehmen. In allen Phasen des @ ‘ Oocytenwachstums fand ich immer im Plasma nur einen einzigen Spermiumkopf und nie & Bilder, die auf eine stattfindende Resorption © der Chromatinsubstanz andrer Spermien deu-

ten könnten.

Dagegen stimmen meine Beobachtungen nicht ganz mit den Angaben Hempelmanns iber die Verschmelzung der beiden Vorkerne, also über die eigentliche Befruchtung, überein. Nach seiner in der letzten Arbeit (1912) gegebenen Darstellung befinden sich die Eier meistens noch im Ovarıum, wenn die beiden Vorkerne schon fertig ausgebildet sind. Gelegentlich aber trifft man Eier bereits in der Leibeshöhle, in denen die Kerne erst im Stadium der Rekon- struktion begriffen sind (seine Fig. 63). Die beiden Vorkerne der schon in die Leibeshöhle übergetretenen Eier bleiben lange Zeit hindurch in

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ihrem bläschenförmigen Ruhestadium nebeneinander liegen. Nur selten wurden in der Leibeshöhle von Saccoeirrus major reife Eier, die nur einen einzigen, sehr großen Kern, das Verschmelzungsprodukt des Ei- und des Spermakernes, enthalten, angetroffen.

Demgegenüber habe ich festgestellt, daß normalerweise die Ver- schmelzung der beiden Vorkerne noch während des Aufenthaltes der Eier im Ovarium erfolst (Fig. 32, 33). Der Furchungskern ist anfangs entsprechend den zwei ziemlich großen Vorkernen, die ihn gebildet haben, recht groß. Hempelmann hat in seiner ersten Arbeit (1906), wo erin dieser Beziehung der Wirklichkeit viel näher war, ein derartiges Ei auf der Fig. 19 abgebildet. Nach dem Übergang des Eies in die Leibeshöhle nimmt der große Furchungskern sehr beträchtlich an Größe

Fig. 35.

Fig. 36.

ab (Fig. 34). Alle oft in enormer Zahl die Leibeshöhle ausfüllenden Eier enthalten nur einen verhältnismäßig kleinen Kern, den Fur- chungskern. Die Behauptung Hempelmanns, daß die in der Leibes- höhle flottierenden Eier gewöhnlich noch zwei nicht verschmolzene Vor- kerne besitzen, ist wohl dadurch zu erklären, daß er, wie seine Fig. 63 beweist, den schon klein gewordenen Furchungskern noch für einen Vorkern und einen runden homogenen Körper (irgendeinen Plasma- einschluß) für den zweiten Vorkern gedeutet hat. Solche runde, homo- gene Plasmaeinschlüsse (meine Fig. 34) kommen oft in Mehrzahl vor und werden noch während des ersten Furchungsstadiums in verschie- denen Blastomeren beobachtet. Ihre Substanz hat wohl nichts mit dem Chromatin zu tun: mit Biondi-Triacid färben sich diese Gebilde dunkelviolett. Ihre Entstehung habe ich nicht verfolgt.

Wie Hempelmann richtig beobachtet hat, findet man niemals in der Leibeshöhle gefurchte Fier. Man kann sie aber leicht zur Entwick-

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lung bringen, indem man das mit den befruchteten Eiern prall ange- füllte Weibchen im Seewasser zerzupft. Das Seewasser stimuliert die Furchung (Fig. 35), und etwa in einer Viertelstunde findet man schon 2-Blastomerenstadien (Fig. 36).

Makowlany p. Sidra, 19. Juli 1913.

3. Dipterologische Studien. VII. Kerteszina tunesica, eine neue Mycetophilidengattung aus Nordostafrika. Von Dr. Günther Enderlein, Stettin. (Mit 1 Figur.) eingeg. 30. Juli 1913.

Unter einer Anzahl Dipteren aus dem Budapester Museum, die mir Herr Dr. Kertész in freundlicher Weise zur Bearbeitung anver- traute, fand sich folgende sehr extreme Mycetophiliden-Gattung, die noch unbekannt war.

Kerteszina nov. gen. Typus: K. tunesica nov. spec. Tunis.

Gattung der Subfamilie Mycetophilinae. Proboscis nicht ver- längert. Cubitus außerhalb der Mitte gegabelt, ebenso die Media; die beiden Gabeln vollständig. Abdomen nicht verlängert. Subcosta sehr kurz, viel kürzer als die Hälfte der Medialzelle, endet freiin der Costal- zelle. Costa geht ein längeres Stück über das Ende von rr hinweg. Ocellen klein, in einer Linie liegend, die seitlichen etwas (etwa 2 Ocellen- durchmesser) vom Augenrand abgerückt. Fühler 16gliedrig, die sieben

Kertesxina tunesica Enderl. &. Flügel. Vergr. 35:1.

ersten deutlich isoliert, die folgenden etwas aneinander gedrängt. Zelle R sehr schmal und lang. Radiomedianquerader ungewöhnlich lang und das proximale Ende weit basalwärts gerückt; am distalen Ende eine längere Strecke (etwa so lang wie 7,) dicht an 7 angelegt und 77 dicht an der Basis treffend, ohne eine Basalstrecke von rr abzuschneiden. rr lang, vor dem Ende ziemlich scharf geknickt. Cubitalgabelungspunkt

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proximal von dem der Media. Abdomen (g') dorsoventral etwas abge- plattet. Coxen lang und kräftig.

Die Gattung Kertesxina, die ich meinem hochverehrten Kollegen Herrn Dr. C. Kertész in Budapest widme, nimmt eine ziemlich iso- lierte und extreme Stellung ein; Beziehungen hat sie zu Pseudosciara Schin. 1866 (P. hirtella Schin. 1868 aus Kolumbien), deren Geäder aber dem der Gattung Sciara sehr ähnlich ist.

Kerteszina tunesica nov. spec. (s. Fig.).

of. Kopf matt schwarz, Fühler kurz, etwa so lang wie die Vorder- coxe und mit gelblichgrauer Pubescenz. Thorax glatt schwarz, Pubes- cenz des Rückenschildes mäßig kurz, mäßig dicht und schwarz. Scu- tellum quer mit zwei längeren Borsten. Abdomen breiter als der schmale Thorax, glatt schwarz, mit wenig dichter schwarzer, fast an- liegender Behaarung, die an den Seiten etwas gelblich erscheint, 1. Ter- git mit längerer gelber Behaarung. Abdomen mit fast parallelen Seiten, hinten breit abgestutzt und hier mit sehr langer dichter büscheliger ockergelber Behaarung. Beine schwarz mit gelblicher anliegender Pubescenz. Schienenendsporne hellgrau. Hinterschienen oben mit kurzen Dörnchen, auf der Mittelschiene in der Endhälfte nur einige. Flügel hyalin mit graubräunlichem Anflug. Basis etwas weißlich. Costa schwarzbraun, Radius braun, Media und Cubitus blaßbraun. Halteren schwarz. |

Körperlänge 2 mm.

Flügellänge 2 mm.

Länge der Hinterschiene 1,1 mm.

Abdominalbreite 0,8 mm.

Nordafrika. Tunis. 1. gesammelt von Hoegen.

Type im Ungarischen Nationalmuseum in Budapest.

4. Zur Tiergeographie von Hokkaido !.

Von S. Hatta. (Aus den Zool. Inst. der Universität Berlin und der Universität Sapporo, Japan.)

(Mit 1 Figur und 1 Karte.) eingeg. 1. August 1913.

Schon seit langem ist es bekannt, daß Hokkaido sich tier- und physikogeographisch anders verhält als die Hauptgruppe der japa- nischen Inseln, Hondo. Dies wird bewirkt, wie zuerst von Kapitän Blakiston? gezeigt wurde, durch eine schmale Wasserzone, die San-

1 Hokkaido ist im Ausland besser als Yesso bekannt.

2 Blakiston, Th. Wr., Zoological Indications of Ancient Connection of Japan

Islands with the Continent: Transactions of the Asiatic Society in Japan. Vol. XI. p. 126—140. i

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garstraße oder, wie die Japaner sie nennen, die Tsugarustraße, durch welche man sich eine Linie gezogen denkt, die nach ihrem Entdecker als die Blakistonsche Linie bekannt ist (s. Karte).

In der Tat ist diese tiergeographische Grenzlinie ziemlich deutlich und trennt die beiderseitigen Lokalitäten merklich scharf voneinander. Schon eine Zeitlang habe auch ich meine Aufmerksamkeit auf die in Rede stehende Frage gerichtet, und vielfach Tatsachen gesammelt, in- dem ich jede Gelegenheit möglichst benutzte. Dabei haben mir meine eignen Sammlungen sowie die Blakistonschen immer zur Verfügung gestanden. Und wie es mir scheint, sind die Resultate meiner For- schungen ziemlich bemerkenswert. Die Grenzlinie ist nun, wenn man sie sich noch weiter nördlich der Soya- oder La Perousestraße entlang fortgesetzt denkt, noch sehr viel deutlicher ausgeprägt. Daher ist es klar, daß die tiergeographische Lage von Hokkaido anders als bisher angesehen werden muß.

Was die Säugetierfauna betrifft, so kann man die Landbewohner, die in ganz Japan vorkommen, in die folgenden 7 Gruppen zusammen- stellen: Primaten, Chiropteren, Insektenfresser, Carnivoren, Huftiere, Nager und Edentaten. Unter denselben stehen die 2 Gruppen, die Edentaten und Chiropteren, in keiner Beziehung zu unsrer vorliegen- den Frage, indem die Edentaten gar nicht auf den eigentlichen japa- nischen Inseln getroffen werden, sondern sich auf Formosa beschränken, während die letzteren, wie man im allgemieinen annimmt, keine wichtige Bedeutung für die geographische Verteilung der Tiere haben.

Zur Erläuterung der tiergeographischen Beschaffenheit der Tsu- garustraße, die vorerst in Frage gezogen werden soll, wird es vor allem unbedingt wichtig sein, daß die Glieder der übrigen 5 Gruppen lokali- tätsgemäß in 2 Reihen geordnet werden, um leicht anschaulich zu machen, wie scharf der Faunengegensatz der beiden Gegenden ausge- prägt ist, welche durch die genannte Straße getrennt sind.

1) Auf die Hauptinselseite beschränkt sind:

der japanische Affe (Macacus speciosus Temm.),

1 Maulwurf (Mogera wogura Temm.),

2 Spitzmäuse (Sorex platycephalus Temm. et Crocidura coeru- lescens Schaw.),

der japanische Dachs (Meles anakuma Temm.),

1 Marder (Mustela melampus Temm.),

1 Wolf (Canis hodophylax Temm.)3,

1 Bar (Ursus japonicus Temm.),

1 Hase (Lepus brachyurus Temm.),

3) Nach Mivart kann Canis lupus keineswegs von dieser Art abgetrennt werden. 3

Zool. Anz. Bd. X LITT.

Ubersichtska

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Zool. Anz. Bd. XLIII. Zu Hatta, Tiergeographie von Hokkaido.

Ubersichtskarte

29

1 Eichhörnchen (Sezurus lis Temm.), 1 sehr großes Flughörnchen (Pteromys leucogenis Temm.), 1 Haselmaus (Myoxus elegans Temm.), 1 Wildschwein (Sus lewcomystax Temm.) und 1 Ziege (Nemorhaedus crispa Temm.). 2) Auf die Hokkaidoseite beschränkt sind: der Yesso-Marder (Mustela brachyura Gray), das Wiesel (Putorius vulgaris Erxl.), der Wolf (Canis lupus L.), der braune Bär (Ursus arctos L.), das gestreifte Hörnchen (Tamas asiaticus Allen) und das Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.)*.

Dazu kommen die Säugerarten, die auf beiden Seiten der Straße

sich vorfinden. Es sind dies:

eine Art Iltis (Putorius itatsi Pall.),

das Hermelin oder große Wiesel (P. erminea L.),

der Fuchs (Canis vulpes L.)>,

der Rackonhund (C. procyoides Gray),

der Fischotter (Lutra vulgaris Erxl.),

der Berghase (Lepus variabilis Pall.),

das kleine Flughörnchen (Pteromys momonga Temm.) und

der Sika-Hirsch (Cervus sika Temm.).

Außer den genannten Arten kommen noch einige Mäuse, Ratten und Spitzmäuse in Betracht, die beide Seiten bevölkern.

Noch weiter nordwärts, jenseits der Soya-Straße, verändert sich auch die Säugerfauna plötzlich. Vor allem haben wir folgende tiergeo- graphisch äußerst wichtige Arten aufzuzählen. Es sind:

der Luchs (Lynx lynx L.),

der Dachs (Meles taxus Bodd.),

der Vielfraß (Gulo borealis Nilss.),

das Moschustier (Moschus moschiferus L.) und das Renntier (Rangifer tarandus L.).

Außerdem gibt es ziemlich viele Säugetierarten, die sich auf den beiden Seiten der in Rede stehenden Straße gemeinschaftlich finden;

4 Außerdem sind manchmal zwei Arten von Geweihen mit dem zugehörigen Stirnbein gefunden worden, von denen eine sehr ähnlich denjenigen des Edelhirsches war, während die andre dem schaufelförmigen Geweih des Damhirsches ähnelte. Wie man aus verschiedenen Anzeichen schließen kann, müssen die fraglichen Ge - weihe zweifellos von den diese Insel bewohnenden Hirscharten herrühren, wenn auch die Tiere selbst noch nicht gefunden worden sind.

5 Die Rot-, Weiß-, Kreuz-, Grau- und Silberfüchse sind als Varietäten des echten Fuchses anzusehen. i

30

in dieser Hinsicht sind die folgenden 9 Arten als die wichtigsten zu nennen:

der braune Bär (Ursus arctos L.),

der Fuchs (Canis vulpes L.),

der Yesso-Marder (Mustela brachyura Gray),

das Wiesel (Putoris vulgaris L.),

das Hermelin (P. erminea L.),

der Fischotter (Lutra vulgaris Erxl.),

das Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.),

das kleine Flughörnchen (Pteromys momonga Temm.) und

das gestreifte Hörnchen (Tamas asiaticus Allen)$,

Von den oben genannten Arten lassen sich diejenigen Formen, welche Hokkaido mit Sachalin (Karafuto) gemeinschaftlich besitzt, mit den die letztere Insel bewohnenden Arten zusammen’, über Sibirien bis nach Europa verfolgen: ihre eigentliche Heimat ist in den nördlichen Gegenden des eurasiatischen Festlandes zu suchen. Somit wird die Annahme berechtigt sein, daß diese in Hokkaido befindlichen Säuger von den nördlichen Gegenden her eingewandert sind. Demnach werden solche Formen mit Recht als Glieder nördlicher Abkunft von den- jenigen Hokkaidobewohnern geschieden, die von den weiter südlich ge- legenen Hauptinseln hereingekommen sein dürften. Ferner kann man mit Sicherheit annehmen, daß letztere ebenso wie die Bewohner der Halbinsel Korea, sowie des dahinter liegenden ostasiatischen Festlandes eine zusammenhängende Fauna darstellen. Daraus erkennt man, daß Hokkaido eigentlich keine indigenen Säugerbewohner hat, indem die Säugerfauna dieser Insel sich ganz und gar aus fremden Ele- menten rekrutiert, von zweierlei Abkunft, einer südlichen und einer nördlichen.

Von den Nördlingen, wie man die Elemente nördlicher Abkunft schlechthin nennen mag, sind die 5 Arten offenbar durch die Soyastraße zurückgehalten worden und kommen daher nur in Sachalin vor. Da- gegen wären die übrigen Formen über jene Straße weiter südwärts fort- gewandert. Einige wären über die Tsugarustraße hinaus nach der Haupt- insel gekommen, während sich die meisten Formen in Hokkaido nieder- ließen und diese Insel bevölkerten. Das Hermelin, der Berghase und . das kleine Flughörnchen mag man als die wichtigsten Nördlinge nennen, welche sich über die Tsugarustraße hinüber gewagt hätten.

Ebensogut wären einige Südlinge diesseits der Tsugarustraße her- eingekommen, wie z.B. der Rackonhund und der japanische Iltis, die

6 Man könnte auch die Aznus hier anführen. 7 Luchs, Bär, Vielfraß, Moschustier und Renntier. 8 Säugerfossilien sind bis jetzt nicht gefunden worden.

dl

als die wichtigsten zu betrachten sind. Besonders merkwürdig ist, daß die letztere Species sich noch nicht über ganz Hokkaido verbreitet hat, sondern nur auf ein ganz kleines südliches Gebiet der Insel beschränkt ist. Die übrigen Formen stehen mit den betreffenden Arten des ost- asiatischen Festlandes in innigstem Zusammenhang, obschon sie sich nicht minder verändert haben. Höchst bemerkenswert ist die Tatsache, daß es keine Vertreter der Südlinge jenseits der Soyastraße gibt; sie sind wohl sämtlich in ihrer Verbreitung nordwärts durch die Straße gehemmt worden.

Dagegen ist der faunistische Gegensatz von Hokkaido gegen Kamtschatka sehr schwach angedeutet. Man kann daran denken, daß letzteres höchstwahrscheinlich einst durch einen gewaltigen Gletscher oder. eine andre geographische Separation von dem Festland abge- trennt worden sei?, so dab es von Sibirien geographisch und faunistisch ganz isoliert und daher seine Fauna so überaus arm wurde, wie es jetzt der Fall ist. Infolgedessen die große Undeutlichkeit der Grenzlinie zwischen Hokkaido und Kamtschatka. Allerdings scheint eine gewisse Grenze die Straße zwischen zwei kleinen Inseln von der Kurilgruppe, Urup und Etrup, zu bilden.

Was die Fauna der Reptilien und Amphibien anbelangt, so zeigt auch sie eine große tiergeographische Übereinstimmung mit den Säu- gern, doch tritt hier die Abgrenzung der einzelnen Lokalitäten vonein- ander viel deutlicher hervor. Somit können wir in ganz gleichem Sinne wie bei den Säugetieren die Nördlinge und Südlinge gegeneinander stellen.

Wir haben bei uns, die Reptilien und Amphibien zusammenge- nommen, ungefähr 30 Arten!0, deren 29 sich auf die südwärts von der Tsugarustraße gelegenen Hauptinseln, Hondo, verteilen, 10 Arten in Hokkaido wiedergefunden sind, während dieselben in Sachalin merk- würdigerweise durch nur 4 Arten vertreten sind !!,

I, Gruppe, die aus den die Hauptinsel bewohnenden Reptilien und Amphibien besteht: Clemys japonica (Temm. et Schl.), Tachydromus tachydromoides

Geoclemys reevesü (Gray), (Schlegel),

Amyda japonica (Temm. et Schl.), Agkistrodon blomhoffii (Boie), Gecko japonicus (Dum. et Bib.), Dinodon orientale (Hilgendorf), Eumeces latisculatus (Hallowell), Achalinus spinalis (Peters),

9 Kamarov, V. L., Section de Botanique. Livraison 1. 1912. (Expédition à Kamtschatka organisée par Th. P. Riabouchinsky).

10 Stejneger, Leonhard, Herpetology of Japan and Adjacent Territory. Smith. Inst. National Mus. Bull. Vol. 58. 1907.

11 Hatta, S., Kühne, V., and Hashimoto, J., Amphibia and Reptilia of Hokkaido. Zool. Magazine. No. 66. Tokio. 1911.

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Elaphe conspicillata (Boie), R. japonica (Günther),

E. quadrivirgata (Boie), R. nigromaculata (Hallowell), (R. E. climacophora (Boie), esculentaL.,var.japonicaMack.), Natrix tigrina (Boie), Onychodactylus japonicus (Schl.), N. bibakari (Boie), Hynobius nebulosus (Schlegel), Polypedates buergeri (Schlegel), H. naevius 3 (Schlegel),

P. schlegelit (Günther), H. luteopunctatus (Hatta),

Hyla arborea japonica‘? (Günther), AH. lichenatus (Boulenger),

Bufo bufo japonica (Schlegel), Diemyctilus pyrrhogaster (Boie)und Rana limnocharis (Wiegmann), Megalobatrachusjaporicus(Temm.).

R. rugosa (Schlegel), II. Gruppe, die in Hokkaido getroffen wird 11:

Agkistrodon blomhof fu (Boie), Eumeces latisculatus (Hallowell), Elaphe conspicillata (Boie), Hyla arborea japonica (Günther), E. quadrivirgata (Boie), Bufo bufo japonicus (Schlegel), E. climatocophora (Boie), Rana temporaria (L.) und Tachydromus tachydromoides Hynobius lichenatus (Boulenger) 15. (Schlegel),

III. Gruppe, die in Sachalin gefunden wird: Vipera berus (L.), Bufo sachalinensis (Nikolski) und Lacerta vivipara (Tacq.), Rana temporaria (L.).

Wie man aus diesen Tafeln schließen kann, werden die Nördlinge, die, soweit mir bewußt, 4 Arten enthalten, in Hokkaido von nur einer Art, Rana temporaria, vertreten, auf den Hauptinseln findet sich gar keine, während alle vier in Sachalin gedeihen.

Ganz im Gegenteil bestehen die Siidlinge in Hokkaido aus einer groBen Anzahl von Arten. Hokkaido verdient darum die wichtigste Lokalität genannt zu werden, weil nahezu 10 Arten der Siidlinge, welche diese Insel bewohnen, meistens tropische und subtropische Formen sind. Somit sind die Hokkaidovertreter das nördliche Verbreitungsextrem der tropischen und subtropischen Reptilien und Amphibien. Selbst- verständlich ist, daß Sachalin, ebenso wie es bei den Säugern der Fallist, ganz frei von den Südlingen ist. Daraus folgt, daß die Soyastraße hier wie bei den Säugern ein unüberwind- bares Hindernis bildet, über welches nordwärts kein Süd- ling kommen konnte. Von der Grenzlinie der Tsugarustraße kann somit bei den Reptilien und Amphibien keine Rede sein.

12 Diese Art kann man kaum von der Stammart des Festlandes unterscheiden.

13 Nach unsrer Ansicht ist H. peropus nichts andres als H. naevius.

14 Fast alle in Hokkaido befindlichen Species gehören zu den Südlingen.

15 Diese Art ist der alleinige Vertreter der Urodelen in Hokkaido. Höchst be-

en ist, daß die Land- und Süßwasserschildkröten in Hokkaido gänzlich fehlen.

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Wird man aus den oben angeführten Erörterungen über die Ver- breitung der Landtiere ein Bild bekommen, das mit dem bisher ange- nommenen übereinstimmt? Weisen diese Tatsachen objektiv nach, wie Blakiston annimmt, daß einst eine Yesso-Sachalin Halbinsel existiert hätte, welche vor der Eiszeit eine Zeitlang so warm gewesen wäre, daß eine Anzahl Tierarten von den nördlichen Festlandgegenden herein- wanderte, und daß es dann so kalt wurde, daß die das Südende der vermuteten Halbinsel trennende Tsugarustraße durch eine Eisbrücke eine Verbindung herstellte, welche den Tieren eine freie Hin- und Her- wanderung über die Straße gestattete ?

Solches könnte geologisch in der Tat der Fall gewesen sein, zoo- logisch haben wir jedoch keinerlei Anzeichen dafür. Von »Zoological indications« der geologischen Vergangenheit, wie Kapt. Blakiston!6 laut betont, kann bei den in Frage gestellten Gegenden nicht die Rede sein. Die Verbreitung der Tiere läßt sich weit eher durch Wanderung und klimatische Bedingungen erklären als durch geologische Verände- rungen.

Die folgende Tabelle macht wohl einigermaßen die oben erwähnten Verhältnisse anschaulich.

Übersichtstabelle der Verteilung einiger bestimmter Tiere

in Japan. Verschiedene Haupt- | Tsugaru- Soya- Karafuto und Gebiete Inselgruppe | straße Hokkaido |.traBe Eurasiatisches Festland Gesamte È 9 1 Bs Arten 25 15 3) 8 Si Ihre 3 are 5 3 Wanderung = x Ra 18 6 < 6 RD über A e ; Meeresstr. = Gesamte 4 Soa Arten a 10 5 © 4 5 E Ihre 3 a Wanderung 9 > 9 3 Meeresstr.

Man kann vielleicht daran denken, daB mehrere Arten, wie z. B. die Schlangen, Eidechsen, gewisse Nager, Hermelin u. a. in den Fahr- zeugen des Menschen versteckt ohne Schwierigkeit die Straßen kreuzen

16 loc. cit. Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 3

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können. Hirsche durchschwimmen sogar bisweilen die Tsugarustraße, wie manchmal wirklich beobachtet wurde. Daher sind solche auf den beiden Seiten der Tsugarustraße zu finden. Anderseits vermag, wie es scheint, ein schwerfälliger Südling, wie z. B. das Wildschwein, die Straße nicht zu überschreiten: Es bleibt daher auf die Hauptinsel beschränkt.

Dagegen versucht der ebenso schwerfällige braune Bär wirklich das Meer zu durchschwimmen. Am 23. Mai des letzten Jahres ereig- nete sich in Hokkaido ein höchst seltener Fall (s. Fig). Um 5 Uhr

Die Aufnahme wurde sofort nach dem Fang gemacht.

morgens wurden einige Bären, die durch das Meer nach einer kleinen Insel, Rishiri, zu schwimmen suchten, in der Nähe der Insel von Fischern entdeckt17. Von denselben hat man ein großes, etwa 2,5 m langes Exemplar, nach langen Kämpfen auf dem Meere totgeschlagen, während die übrigen flohen. Wahrscheinlich sind die Tiere vor einem gewaltigen Feuer, welches in den Waldungen auf dem der Insel gegen- überliegenden Küstengebieten ausbrach, bedroht worden und haben versucht, über das Meer, das durch eine mehr als 18 km breite Wasser- zone von der Insel getrennt ist, nach der letzteren hinüberzugelangen.

Hiermit haben wir einen positiven Beweis dafür, daß Triebhölzer oder Treibeis, wie man manchmal annimmt, für die Migration eines Bären über das Meer nicht nötig sind. Die Bären wären imstande,

17 Bisher findet sich kein Bär auf der Insel.

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einige nördliche Straßen, wie die Soyastraße, deren Breite etwa 46 km beträgt, und noch kleinere, Kunadir-, Etrup-, Urup- und andre Straßen der Kurilegruppe, zu überschwimmen, wenn es ihnen aus irgendwelchen Gründen so paßt oder wenn sie dazu gezwungen sind. Die Tsugaru- straße, südwärts davon die braunen Bären sich nicht finden, scheint nur darum von ihnen nicht überschritten worden zu sein, weil in dieser Straße bekannte schnelle Meeresströmungen sind, obgleich dieselbe nur weniger als halb so breit wie z. B. die Soyastraße ist 18.

Dazu kommen die klimatischen Verhältnisse, die manchmal einen äußerst starken Einfluß ausüben. Nach meinen eignen Erfahrungen können z. B. die Renntiere in Sapporo im Sommer nicht einen Monat lang fortleben; ebenso kann man gewisse südlich verbreitete Amphibien, wie Diemyctylus pyrrhogaster, Rana nigromaculata u. a. nicht in Sap- poro mit Erfolg überwintern. Folglich ist die Annahme berechtigt, daß die Einwanderer in den betreffenden Gegenden auch diesen Ein- flüssen unterworfen sind 19.

Wenn man somit von Süden nach Norden kommt, bildet einmal die Tsugarustraße eine tiergeographische Grenzlinie, die nur so schwach angedeutet ist, wie man sie nicht selten auch bei zusammenhängen- den Landmassen wiederfindet. Dann kommt die Soyastraße, welche weder Südlinge noch Nördlinge hinüberläßt, sondern für die Glieder beiderlei Abkunft ein absolut unüberwindbares Hindernis bildet. Diese Straße verdient somit mit Recht dienördliche Grenzlinie der japa- nischen bzw. tropisch-subtropischen Fauna genannt zu werden. Selbstverständlich ist, daß klimatische Bedingungen dieses Hindernis noch ausgeprägter machen. Nichtsdestoweniger ist wohl hervorzuheben, daß die Separation keineswegs geologisch, sondern bloß sozusagen geographisch zu erklären ist.

Hier benutzeich die Gelegenheit, Herrn Geh. Rat Prof. Dr. Schulze

18 Die Tsugarustraße ist etwa 20 km breit.

19 Die Verteilung der Vögel ist, wie es scheint, fast gänzlich von den klimatischen Bedingungen abhängig. Dank ihrem Flugvermögen sind diesen Tieren viel ausge- dehntere geographische Gebiete als den andern Landbewohnern zugänglich. Dies gilt insbesondere für die Zugvögel, die zu bestimmten Jahreszeiten große Länder- strecken überfliegen. Diese ganze Strecke, vom Standort bis zum Winteraufent- haltsort gerechnet, mag man tiergeographisch als das Verbreitungsgebiet der be- treffenden Zugvogelart betrachten. Die Stand- und Wandervögel nähern sich in tiergeographischer Hinsicht den übrigen landbewohnenden Tieren. Dennoch sind dieselben mit einer viel größeren Migrationsfähigkeit bedacht als die letzteren.

Die Vögel im allgemeinen können also sehr leicht Landstrecken aufsuchen, die ihnen günstigere klimatische Bedingungen bieten. Ihr Aufenthaltsort kann daher ständig leicht gewechselt werden, und ihr Verbreitungsgebiet wird dadurch so groß und ist je nach den Verhältnissen so wenig eng umschrieben, daß ich bei meiner Abhandlung, die nur ein kleines Gebiet in tiergeographischer Beziehung umfaßt, die Avifauna nicht zu berücksichtigen brauche.

3%

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und dem Direktor des Museums, Herrn Prof. Dr. Brauer, meinen auf- richtigen Dank für ihr gütiges Entgegenkommen auszusprechen; be- sonders bin ich den beiden Herren für ihre Erlaubnis sehr verpflichtet, die reiche Bibliothek des Zoologischen Instituts und die gleichfalls reichen Aufstellungen des Museums frei zu benutzen, höchst wesentliche Hilfsmittel für die Anfertigung meiner vorliegenden Arbeit, welche eine der von Japan halbfertig mitgebrachten ist. Auch bin ich zu beson- derem Dank dem Abteilungsvorsteher, Herrn Dr. Berndt, für seine Freundlichkeit verpflichtet, durch dessen Bemühung ich die für meine Arbeit erforderlichen Hilfsmittel erhielt.

er

5. Preliminary Note on the Bright Spots of the Antheraean Larvae. By Yoshimaro Tanaka. (Ass. Prof. of Zoology, Imperial University, Sapporo.) eingeg. 1. August 1913.

It is a well known fact that the larvae of the Japanese Oaksilk- worm (Antheraea yamamai) and the larvae of the Chinese Oaksilkworm (A. pernyi) are provided on their body-surface with peculiar spots of bright metallic lustre. These spots will conveniently be called the » bright spots«.

According to the positions in which they are found, the spots are grouped into two series: the dorsal and lateral. The spots of the dor- sal series are found on the outer side of the subdorsal tubercles, and those of the lateral series are situated between the stigmata and the supraspiracular tubercles. The dorsal spots are, as a rule, circular or ellipsoidal in outline, whereas the usual form of the lateral ones is some- what triangular. The spots of either series vary in size from one which is perceptible only with difficulty by the naked eye, to a considerable dimension attaining several mm. in diameter. The dorsal spots are ge- nerally smaller than the lateral.

The spots in question are not of constant occurrence; in some in- dividuals there is found a considerable number of well developed spots, and in others only a few of small ones, while in certain individuals are entirely destitute of the structure. In their relation to the respective body-segments, the spots are likewise variable. The lateral spots occur mostly on the fifth and sixth segments, and the dorsal spots are found in majority of cases on the fourth and fifth. In the case of abundant. occurrence, however, the lateral series may be extended from the fourth to the ninth, and the dorsal spots are distributed from the second to the tenth. In the other words, the lateral spots are never met with on the segments in front of the fourth and on those behind the tenth, and the

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dorsal series invariably ranged to the first segment in front, and to the eleventh and twelfth segments behind. The spots or a certain spot on one side of the body may often be decidedly larger than those of the other side; furthermore they may be present on one side only, — the spots are in this way not always symmetrical in occurrence.

The actual cause of the variation above stated is not known to me at present. The occurrence of spots shows, it appears to me, not se- condary sexual character, as I have found spotted as well as non-spotted individuals may occur among the both sexes. On the other hand, a ra- cial difference seemingly exists with respect to the spot-character. On the pernyan larvae hatched out from the newly imported eggs from China, the bright spots were found more developed than in our native race. The hereditary behaviour of the spot character, will, therefore, interrest- ing to be made out.

As early as the first stage of the larval life there is detected no trace of the spots; they come into view only in the second stage, and are added hence forward by each succeeding moult in their dimension, as well as, as it occasionally happens, in their number.

Microscopical observations can be made in the following way. Pieces of the cuticle are cut off in such a way as to contain in each piece a bright spot and its surrounding parts, while anything adhered to their inner surface is cleaned off. Under a low power these two parts, the spots and its environs, reveal some characteristic differences. Seen in transmitted light, the cuticle is, in the region of the bright spot, almost transparent, only slightly coloured, and is quite smooth on its free sur- face; in the surrounding parts it differs from that of the spot, not only in being semitransparent, but in showing a somewhat conspicuous colour of yellowish green. In this latter part the cuticular surface is not smooth, but is, as in the other parts of the general body-covering, pro- duced into numerous papillae which are thickly covered with minute hairs; and between these papillae, there are in addition large club- shaped papillae and long stout bristles.

On the series of sections into which the pieces were divided, more detailed structure are made out. The cuticle of the spot is, as the sec- tions show, composed of two distinct layers, the outer and the inner. The outer layer is about 10 « in thickness and homogeneous in structure, while the inner layer is as several times thick as the outer, and shows, through its whole thickness, a great number of fine striations running parallel to the surface. In the surrounding parts, on the other hand, the cuticle is thicker than the inner and outer layers of the spot taken tog- ether, and is characterized by its homogenous structure. Though, as it often happens when the knife edge is not finely sharp enough, the homo-

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geneous cutends of sections show a fracture which is peeled off; in this way we can see that the direction of cleavages is never parallel to the cuticle surface.

The cuticle of the spot as well as that of the surrounding parts show almost equal staining affinity against haematoxyline. On the other hand congo-red, ruby, acid-green, etc. stain the cuticle of the spot more inten- sely than that of the other parts. This latter series of the staining fluids is therefore to be utilized for staining differentiation of the two parts under consideration. I can not say at present with certainty whether this staining distinction between these two parts is due to certain che- mical differences of one from the other, or merely physical difference in structure.

Although quite free from the large processes, the cuticular surface of the spot is sometimes provided with numerous papillae, which are nearly equal in size with one another, and are so minute that they have no effect upon the brightness of the spot. The inner layer of the cuticle is composed of a large number of thin lamellae laid in layers parallel of the surface, and owing to this lamellar structure, an appear- ance of fibrous striations is always revealed on sections passed through in any given directions. A single lamella is sometimes not broad enough to cover a bright spot to which it belongs, but several lamellae compose a lamellar layer, overlapping on each other at their edges.

All the subcuticular elements, such as the epidermic cells, tracheal tubes, musculature, etc. which underlie the cuticular coat, are not parti- cular to the part of bright spot, but are by no means discernable from those in other part.

The metallic lustre is undoubtedly produced by reflection of light which takes place at the surface and within the structure of the spot cuticle. The colour of spot is due partly to the »dermal (cuticular) colour« (as called by Hagen) of the spot and the interference colour which can be possibly assumed to result from the layered structure of the spot, and partly to the pigment contained in the epidermic cells. To attest the polarizing power of the spot-cuticle, I made use of polarization-microscope; but the result was negative.

In both the species of the Oak-silkworms and in both the lateral and dorsal series, the spot presents during a few hours after an ecdysis a colour all alike, i. e. milky white, closely resembling a piece of white porcelain. But the spots soon assume colours according varying the species as well as positions. In A. yamamai, all bright spots are almost silvery white, while in A. pernyi the spots of the dorsal series are golden yellow, and those of the lateral series are copper-red in colour. The colour divergence above mentioned is possibly due to the difference

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of the pigments contained in the cuticle and epidermic cells. An im- portant influence of the epidermic pigment upon the spot-colour is to be observed by the fact that the bright spots of the pernyan larvae which shine in a golden or copper-like lustre, are gradually turned into silvery white when the body is after death converted into dark colour by put- refaction setting in.

The results of experimental studies on the bright spots are not without interest. I would be permitted here to mention a case of regeneration. A pernyan larva in the fourth stage of growth, of which I made use in experiments, had two dorsal pairs of spots found respec- tively on the fourth and fifth body-segments and two lateral pairs on the fifth and sixth segments. I bored with a needle the anterior of the left lateral spots to break the cuticle lining it, and then dropped collodium on the injured spot in order to prevent blood flowing out. Within a few days, the larva passed into the moult. After the ecdysis gone over; I found that while all other spots were found in normal conditions and markedly added in their dimension, the new cuticle of the spot operated lost its characteristic lustre at most parts of spot area. This individual was killed, and the operated spot was divided into serial sections. Micro- scopical examinations of the sections show that the outer surface of the cuticle is provided with numerous irregular, considerably large processes, — a fact which has never been seen in the cuticle of the normal spots. The regular arrangement of the fine striations which are characteristic to the cuticle of spot becomes much disturbed, and the sharp boundary between the spot and its surrounding area is obliterated in its greater extent. By this experiment it is evident that a bright spot undergoes, when injured, some histological alterations and is no longer regenerated into its previous feature. The regeneration-experiments are as it seems not uninteresting; I prepare to make further experiments.

In conclusion I express my deepest thanks to Prof. S. Hatta for his kindness in looking through the manuscripts and in giving numerous

valuable advices. Literature.

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Hagen, Hermann A., On the colour and pattern of insect. Proc. Amer. Acad. Arts and Sc. 1882. p. 234—267. Extracts in Packard’s Text-Book of Ento- mology. 1903.

40

Leidig, Franz, Bemerkungen über Farben der Hautdecke und Nerven der Drüsen bei Insekten. Arch. f. mikr. Anatomie. XII. 1876. p. 536—550.

Sasaki, C., Some Observations on Antheraea (Bombyx) yamamai, G. M., and the Methods of its Rearing in Japan. Bull. Coll. Agric. Tokio Imp. Univ. Vol. VI. 1904. p. 43—49.

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——., Beiträge zur Kenntnis der Farbe von Insektenschuppen. Zeitschr. f. wiss. Zool. LVII. 1893. p. 360— 384.

6. Ein neues Hydracarinen-Genus aus dem Bodenschlamm von Bandaksvand in Norwegen. Von Dr. Sig Thor, Norwegen. (Mit 3 Figuren.) eingeg. 5. August 1913. Bei einer Untersuchung von Bandaksvand, einem 72 m ii. M. liegenden See im siidlichen Norwegen, fand ich in einem Bodenfang aus 20—30 m Tiefe ein Tierchen, das einer neuen Gattung anzugehören scheint. Das Tier ist eine Nymphe, mit Genusnamen nach dem Fundorte.

Bandakia gen. nov.

Die systematische Stellung ist nicht leicht mit Genauigkeit festzu- legen, scheint jedoch in der Nähe von oder in der Familie Atracti- deidae Sig Thor zu sein, mit Anklängen sowohl an die Arrenuridae als an die Lebertiidae. Körperumriß fast zirkelrund, niedergedriickt; Haut besonders auf der Bauchseite halb panzerartig mit feinen ver- zweigten Poren ungefähr wie im Epimerenpanzer von Lebertia. Auf dem Rücken weichere fein liniierte Haut mit 2 nacheinander in der Mittel- linieliegenden Riickenschildern; keine paarige Riickenschilder. Feine Hautdriisenporen, sonst unbehaart.

Epimeren (3—4) hinten in der Mittellinie breit getrennt, vorn seitlich mit den zwei vorderen verwachsenen Paaren zusammen- hängend, hinten und seitlich mit einer Erweiterung.

Genitalorgan eine umgekehrt herzförmige Platte mit 2 Paar rund- lichen äußeren Genitalnäpfen und wenigen feinen Poren.

Maxillarorgan kurz, mitkurzen dicken Palpen, fast ohne Borsten; auf dem zweiten Palpengliede (median und distal) ein gezahnter Höcker; auf dem 4. Gliede ventral einige haartragende Höcker und distal (und dorsal) ein Chitinzapfen; das 5. Glied hat eine lange Endkralle (Fig. 3). Mandibeln hinten sehr breit (Fig. 2).

Beine kurz, ohne Schwimmhaare, mit wenigen Borsten und dünnen, fast einfachen Krallen.

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Bandakia concreta Sig Thor, n. sp. (Fig. 1—3).

Körperumriß (Fig. 1) fastzirkelrund oder breit elliptisch. Augen- abstand 125 «. (Augen weit vorn).

Körpergröße: Länge 425 u; Breite 370 u; größte Höhe etwa 170 u.

Färbung hell gelbrötlich, im Rande durchscheinend; auf der Mitte der Dorsalseite ein dreieckiger weißer Fleck (Excretionsorgan).

In der weicheren dorsalen Haut liegen zwei Rückenschilder, das vordere groß, fast zirkelförmig, 230 u lang und 220 u breit, das hintere mehr halbmondförmig, 70 u lang und 120 u breit. Der Abstand zwischen beiden Schildern ist 46 u.

Das Maxillarorgan ist kurz (88 u lang und von ähnlicher Höhe) mit sehr kurzer rostraler Verlängerung. Die Mandibeln sind 113 « lang und nach hinten verbreitert (Fig. 2).

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig.1. Bandakia concreta Sig Thor, n. sp. Umriß des Körpers, Epimeren, Genital- feld usw., mit punktiertem Umriß der durchscheinenden Rückenschilder. Fig.2. Linke Mandibel.

Fig. 3. Linke Palpe.

Die Maxillarpalpen (Fig. 3) sind sehr dick und kurz (130 u lang), in ihrer stark gebogenen Lage nur 75 u lang. Das zweite, dickste Glied nimmt fast die ganze Länge ein und besitzt auf der medianen Seite, distal, einen Höcker mit feinen Zähnen, ein bischen an Hygrobates oder an einige Arrenurus-Arten erinnernd. Gegen das distale Ende hin steht eine Säbelborste auf der medianen Seite und eine ähnliche auf der äußeren Seite. Das kurze dritte Glied hat nur ein Paar Borsten. Das 4. Glied ist länger, besitzt ventral ein Höckerpaar mit Borsten und distal (dorsal) einen Chitin-Endzapfen. Das Endglied zeigt einige Härchen und eigentlich nur eine wenig gebogene Endkralle; jedoch stehen zwei kurze Chitinzapfen (dorsal und ventral von der End- kralle), die wahrscheinlich als Endkrallen gedeutet werden können.

Der Epimeralpanzer (Fig. 1) erinnert teils an Arrenurus, teils an Forelia, teils an Lebertia. Namentlich in Übereinstimmung mit der

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letzten Gattung sind die großen fliigelartigen Erweiterungen der zwei hinteren Epimerenpaare (vgl. ebenfalls Medeopsis).

In der Mittellinie haben die hinteren Epimerenpaare einen weiten gegenseitigen Abstand; zwischen den beiden hinteren und den beiden vorderen Epimerenpaaren ist auf jeder Seite, von der Mittellinie ge- rechnet, je eine deutliche Spalte; sie verwachsen jedoch lateral in der Gegend der großen Pore.

Das 1. Epimerenpaar ist in der Mittellinie verwachsen und bildet eine breite Maxillarbucht. Bei den Imagines werden wahrscheinlich die Epimeren noch mehr verwachsen auftreten. Die Beine sind kurz und mit wenigen kurzen Borsten (z. B. auf jedem Gliedende 2—6) versehen; die Endglieder der drei vorderen Paare sind erweitert; die Krallen sind schlank und jede nur mit je einer kleinen Nebenkralle.

Schwimmhaare fehlen ganz; ein winziges Härchen dorsal auf den

niichstletzten Gliedenden hat damit keine Ähnlichkeit.

Das provisorische Genitalorgan unterscheidet sich von dem ge- wisser andrer Gattungen dadurch, daß es eine einzige umgekehrt ei- oder herzförmige Platte bildet, jederseits mit zwei zusammenhängen- den runden Genitalnäpfen und drei feinen Poren.

In der Mitte sieht man zwei Chitinknépfchen. Weit hinten (jedoch vom Hinterrande entfernt) liegt der von einem Chitinring umgebene so- genannte » Anus«, von gewöhnlichen Poren begleitet.

Fundort. Ein Exemplar wurde den 12. Juli 1913 in einem Boden- fang (20 —30 m Tiefe) aus » Bandaksvand« in Thelemarken, Norwegen, gefangen.

Laardal, den 28. Juli 1913.

7. Drammenia, eine neue Bachmilbengattung aus Norwegen, nebst Be- merkungen über die systematische Stellung von Drammenia und Bandakia. Von Dr. Sig Thor, Norwegen.

(Mit 5 Figuren.)

eingee. 8. August 1913. Vor einem Monat fand ich eine neue panzerbekleidete Bachmilbe in einem Bach in Drammen. Durch ungeschickte Behandlung ging das einzige Exemplar verloren, bevor die Beschreibung vollendet war. In diesen Tagen fand ich in einem andren Fluß (subalpin) ein Exemplar von derselben Gattung. Diese ist nach meiner Auffassung neu, weshalb ich sie hier beschreibe.

Drammenia Sig Thor, gen. nov. Körper wie bei Zjania oder Mideopsis flachgedriickt und mit hartem porigen Panzer bekleidet. Der elliptische Rückenpanzer

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(Fig. 1) durch einen breiten Hautsaum (»Riickenfurche«) vom Bauch- panzer, worin die Epimeren (wie z. B. bei Atractides oder Mideopsis) verwachsen eingebettet liegen, getrennt.

Genitalorgan (Fig. 2 und 5) groß, die vordere Hälfte genau mit den Epimeren in einer Genitalbucht zusammenhängend, die hintere Hälfte von dem Bauchpanzer eng umschlossen. Unter den breiten Genitalplatten legen (wie bei Lebertia oder Mideopsis) drei Paar innere Grenitalnäpfe.

»Anus« ventral, im Bauchpanzer.

Maxillarorgan kurz und breit.

Maxillarpalpen (Fig.4) sehr kurz und dick. Das 2. Glied durch eine lange Borste ausgezeichnet und (wie bei Bandakia Sig Thor, n. gen.) mit einem membranartigen gezähnelten Höcker versehen. Das 4. Glied mit Endzapfen (dorsal wie bei Bandalkia) und einem ventralen, distalen, blattartigen Vorsprung. Das5. Glied endet (wie bei Bandakia) mit einer mittleren langen Kralle und zwei kürzeren Zapfen.

1) Drammenia elongata Sig Thor, n. sp. Fig. 1—5.

Körpergröße: Länge (ohne Palpen) 570 u; größte Breite (weit hinten) 430 «; Höhe etwa 200 u. Färbung hell gelbrötlich mit großen braunen Flecken, im Rande

Fig. 1. Drammenia elongata Sig Thor, n. sp. Körperumriß mit Beingliedern, Poren usw. von der Dorsalseite gesehen; die dunkleren Ventrikelverzweigungen sind punk- tiert, das weißliche Excretionsorgan dunkler gezeichnet.

Fig.2. Drammenia elongata Sig Thor, n. sp. Umriß der Ventralseite des Körpers mit Epimeren, Genitalorgan, » Anus«, Augen und Maxillarorgan.

++

durchscheinend, Augen im Rande, schwarz. Das vordere Drittel der Rückenseite sehr hell gefärbt; Excretionsorgan weißlich, etwas schief gelagert (Fig. 1).

Körper plattgedrückt, im Umriß umgekehrt eiförmig, hartpan- zerig. Der elliptische Rückenpanzer erreicht vorn (Stirnpartie) den Rand, ist sonst durch einen breiten Hautsaum (worin viele Drüsen- poren liegen) vom großen Bauchpanzer getrennt. Zahlreiche grobe Panzerporen sind wie bei Arrenurus u. a. vorhanden. Die zwei Augen- paare liegen weit vorn im Körperrande; Augenabstand 220 u.

Die Epimeren sind wie bei Zjania, Atractides u. a. im Bauch- panzer eingebettet und vollständig verwachsen. Die 4. Epimere zeigt lateral sogar keine Sutur; sonstsind die Verwachsungslinien (Suturen) und Konturen der Epimeren als starke Chitinverdickungen wohl entwickelt. Nach Form erinnern die Epimeren etwas an Mideopsis, viel- leicht mehr an Mexolebertia, da median die drei vorderen Paare genau zusammenstoßen. Von Arrenurella und Mideopsis unterscheiden sie sich durch diesen letzten Charakter. Die Form der 4. Epimere scheint ein Viereck (fast Quadrat) zu sein. Die zwei vorderen Paare enden weit hinten mit subepimeralen Seitenecken, die den vorderen Genitalstütz- körper erreichen. Die größte Ausdehnung des Epimeralgebietes macht in Länge 300 u, in Breite etwa 350 u aus.

Die Beine sind sehr kurz, die drei vorderen Paare etwa 350 u. das 4. Paar 450 u lang, ebenmäßig dick; die Endglieder des 4. Paares sind verjüngt. Die schlanken Krallen besitzen ungefähr wie bei Mixolebertia eine feine Nebenkralle und ein fast verschwindendes Krallenblatt.

Schwimmhaare fehlen wie bei Bandakia ganz. Steife kurze Dornborsten verzieren besonders die drei mittleren Gliedenden (in einer Anzahl von 5—12). Das Tierchen kroch in Algen ziemlich schnell und mit großer Gewandheit.

Das Maxillarorgan (Fig. 2 und 3) ist kurz (120 u lang), ungefähr von demselben Aussehen wie bei Lebertia, jedoch etwas breiter.

Die Mandibeln (Fig. 3) ähneln denen von Bandakia und Mide- opsis, nach hinten stark erweitert.

Die Maxillarpalpen sind charakteristisch und ähneln in gewissen Beziehungen sehr den von Bandakia, sind kurz und dick mit einem di- stalen,medianen, hyalinen, gezihnelten Höckerauf dem großen 2. Gliede (vgl. Hygrobates und gewisse Arrenurus spp.). Ein deutliches Unterscheidungsmerkmal bildet eine starke, schwach gefiederte late- rale Beugeseitenborste an der Mitte des 2. Gliedes. Ich weiß nichts näheres als diese Borste mit der bekannten Beugeseitenborste von Le- bertia zu vergleichen. Sehr wenige kurze Dorsalborsten befinden sich auf den drei ersten Gliedern. Das 3. Glied ist kurz, ohne besondere Aus-

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zeichnung. Das 4. Glied ist langer, hat dorsal gegen das distale Ende hin einen Endzapfen und distal ein Haar. Auf der ventralen Seite im distalen Drittel des Gliedes gibt’s eine membranartige Erwei- terung, an deren medianer Basis ein längeres Haar entspringt. Diese Erweiterung darf nicht mit der Arrenurus-Palpe (bei Arrenurella) ver- wechselt werden, weil bei Drammenia nicht die Beugeseitenecke aus-

Fig. 3.

Fig. 3. Drammenia elongata Sig Thor, n. sp. Maxillarorgan schief von der rechten Seite betrachtet; die rechte Palpe von oben, die beiden Mandibeln aus dem Maxillar- organ gehoben und von der rechten Seite gesehen.

Fig.4. Drammenia elongata Sig Thor, n.sp. a. Linke Palpe von der inneren (me- dianen) Seite betrachtet. b. 4 Glieder der rechten Palpe lateral gezeichnet; die ersten Glieder nur teilweise.

gezogen ist. Das Ende des 4. Gliedes befindet sich (distal) außerhalb der ‘Erweiterung. Das 5. Glied (Endglied) hat wie bei Bandakia eine große mittlere Endkralle, von zwei kürzeren begleitet. Die größte Dicke (Höhe) der Palpen ist 63 u, die Länge (in gewöhnlicher gebogener Lage) höchstens 125 u, die Länge der einzelnen Glieder (in größter Ausdehnung gemessen): I. Glied 20) 0s JDL 8370: I 2570: IV. 504; Aal:

Das Genitalorgan (Fig. 2 und 5) hat eine bedeutende Größe, 200 « lang (mit Stützkörper) und 125 u breit, und liegt vollständig im Bauchpanzer eingebettet, die Fig. 5. Drammenia elongata Sig Thor,

= .sp. Genitalgebiet im Panzer und mit vordere Hälfte von den 3. und “*P bander Epimeren.

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4. Epimerenpaaren umschlossen. Der vordere Stützkörper ist groß, mit den 3. und 2. Epimerenpaaren verwachsen. Die Genitalklappen zeigen dieselbe Beschaffenheit wie der übrige Panzer; unter denselben liegen (wie bei Lebertia, Mideopsis, Arrenurella u.a.) drei Paar lange, schmale Genitalnäpfe, deren Struktur an Mixolebertia brevipora Sig Thor oder Oxus plantaris Sig Thor erinnert. Die drei Näpfe einer Seite haben annähernd dieselbe Länge, je etwa 42 u.

Das Geschlecht des einzigen gefundenen Exemplars ist nicht ganz sicher; jedoch vermute ich, daß es sich um ein Weibchen han- delt, weil kein Penisgerüst vorhanden ist und einige runde Conglomerate als Eier angesehen werden mögen.

Der sogenannte »Anus« (Mündung des Excretionsorgans) springt papillenartig aus dem Bauchpanzer hervor, liegt weit hinten, vom Genitalgebiet 113 «, vom hinteren Körperrande 44 u entfernt.

Fundort: Ein Exemplar (? ©) wurde den 31. Juli 1913 zwischen Algen in Frostölaa, einem kleinen Fluß etwa 500 m. ii. M. in Nisse- dal, Thelemarken (Norwegen) erbeutet.

2) Drammenia crassipalpis Sig Thor, n. sp.

Das früher erwähnte, nur teilweise untersuchte Exemplar gehört, meiner Auffassung nach, einer andern Art. Es ist möglich, daß meine folgenden Angaben zu dürftig sind, um die Art von der vorhergehenden zu unterscheiden; ich gebe jedoch die Merkmale, die ich besitze.

Körpergröße: Länge 500 u; größte Breite 400 u; Dicke (Höhe) etwa 180 u.

Färbung etwas dunkler als bei Drammenia elongata Sig Thor, jedoch vorn auf dem Rücken mit einem hellen runden Fleck.

Die Augen nicht ganz im Körperrande; Augenabstand 170 u.

Die Körperform etwas breiter und kürzer als bei der Ver- gleichsart, also mehr rundlich. Der Rückenpanzer schien mir nicht ganz den Vorderrand zu erreichen.

Epimeralgebiet im großen nach demselben Typus wie das der Vergleichsart gebaut, die Suturen jedoch etwas mehr quer gerichtet und die 4. Epimere lateral begrenzt.

Genitalgebiet etwas schmäler.

Der sogenannte » Anus« dem hinteren Körperrande mehr genähert.

Beine etwas dicker und (?) stärker beborstet.

Die Maxillarpalpen schienen etwas dicker, in Struktur wenig abweichend.

Fundort: Ein Exemplar (verloren gegangen) wurde den 2. Juni 1913 zwischen Algen und Moos in Aarkvisla bei Drammen (Nor- wegen) gefunden.

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Bemerkungen über die systematische Stellung derzweineuen Gattungen Bandakia Sig Thor und Drammenia Sig Thor.

Es ist nicht leicht die beiden neuen Gattungen auf richtigen Platz ins System hineinzustellen.

Nach dem Bau des Genitalorgans und des Panzers scheint Drammenia in die Familie Atractideidae Sig Thor gestellt werden zu können, wenn ich diese Familie in weitestem Sinne auffasse, also aus mehreren Unterfamilien (Atractideinae, Mideinae, Anisitsiel- linae u.a.) bestehend. Beine, Palpen- und Epimerenbau wie Dorsal- schilder machen es unmöglich, Drammenia in eine der bestehenden Unterfamilien hineinzureihen. Genitalorgan, Rückenschild u. a. m. schließen Drammenia von den Atractideinae aus. Beine, Palpen u. a. hindern die Vereinigung mit den Mideinae, Anisitsiellinae, Arrenurellinae usw. Ich finde mich deshalb genötigt für dieselbe eine neue Unterfamilie: Drammeniinae Sig Thor aufzustellen. Die Merkmale dieser Unterfamilie gehen aus der Beschreibung und den Fi- guren von Drammenia hervor. Ich möchte besonders folgende Charak- ter hervorheben:

Körper abgeflacht, mit porigem Panzer; keine paarigen Rücken- schilder; breiter Hautsaum trennt vom Rückenpanzer oder von Rücken- schildern den Bauchpanzer, worin Genitalorgan und kleine Epimeren eingebettet liegen. Drei Paar innere Genitalnäpfe unter den Klappen. Maxillarorgan ohne Rüssel. Dicke Palpen mit gezähneltem Vorsprung auf dem 2. Gliede, dorsaler Endzapfen und Erweiterungen oder Höcker mit Haaren auf dem 4. Gliede.

Beine kurz, mit wenigen Borsten, ohne Schwimmhaare.

Da Bandakia Sig Thor nur im Nymphenstadium gefunden ist, wage ich es nicht mit Bestimmtheit zu entscheiden, ob sie vielleicht einer andern Unterfamilie angehört. Vorläufig stelle ich sie mit Drammenia in die Unterfamilie Drammeniinae zusammen, indem es viele Über- einstimmungen zwischen beiden Gattungen gibt, z. B. im Bau der Pal- pen, Beine, Epimeren, Bauchpanzer. Indessen zeigt Bandakia auch Unterschiede (z. B. in Rückenschildern, Genitalgebiet u. a.), die vielleicht später eine Abtrennung dieser Gattung erfordern mögen. Erst der Fund einer Nymphe von Drammenia oder noch besser eines Imago von Bandakia wird uns die Lösung dieser Frage bringen.

Spjosodd, Thelemarken, den 3. August 1913.

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II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw.

Ergänzungen und Nachträge zu dem Personalverzeichnis

zoologischer Anstalten.

Der Herausgeber richtet an die Herren Fachgenossen die Bitte, ihm etwaige Ergänzungen der Personalverzeich- nisse oder eingetretene Veränderungen freundlichst bald mitteilen zu wollen. E. Korschelt.

Zoologisches Institut der Universitat Münster i. W. (Johannisstraße): Dr. Walter Stempell, ord. Professor der Zoologie, Direktor. Dr. Heinrich Jacobfeuerborn, 1. Assistent. Dr. Albert Koch, 2. Assistent. Dr. Hubert Erh ne Privatdozent für Zoologie, Volontärassistent der Abteilung fiir vergleichende Pile cand. phil. F. Weber, Demonstrator. Franz Vornefeld, Präparator. Heinrich Haber, Diener. Außerdem in Münster: Dr. A. Thienemann, Privatdozent für Zoologie, Leiter der Biolo- gischen Abteilung an der Landwirtschaftlichen Versuchsstation. Dr. H. Reeker, Direktor des Prov.-Museums für Naturkunde. Dr. E. Ballowitz, ord. Professor, Direktor des anatom. Instituts. Dr. J. Brodersen, Privatdozent, 1. Prosektor am anatom. Institut. Dr. H. Münter, Assistent am anatom. Institut.

III. Personal-Notizen.

Nekrolog.

Am 1. Oktober starb in Stettin der bekannte Entomologe Dr. Hein- rich Dohrn im Alter von 75 Jahren.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Zoologischer Anzeiger

herausgegeben

von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. Zugleich

Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft,

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin.

XLII, Band. 18. November 1913. Nr. 2. Inhalt: I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 5. Kükenthal, Sowerbys Wal an der deutschen

Ostseeküste. S. S4.

ran

. Verhoeff, Die Ordnungen der Proterandria und zur Kenntnis der Cambaliden. (Mit 3 Fi- 6. Zograff, Zum Bau von Limnetis brachyurus guren.) 5. 4). Müll. (Mit 3 Figuren.) S. 86.

. Kopec, Nochmals über die Unabhängigkeit der 7 7 ej à BIL Ausbildung sekundarer Geschlechtscharaktere He RR RS Timnees dev Ja von den Gonaden bei Lepidopteren (Fühler- | Ma bad regenerationsversuche mit Kastration und Keimdrüsentransplantation kombiniert). S. 65.

i)

à ; II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. . Joseph, Zur Frage der Längsteilung beim , ‘4 > : 1 Süßwasserpolypen. (Mit 3 Figuren.) S. 74. Pesta, Notizen über die Fauna der Adria bei Ro-

vigno. — Paguridea (Einsiedlerkrebse). S. 90.

=

. Ellis, Gregarines from some Michigan Or- tuoptera. (With § figures.) S. 78. |

I. Wissenschaftliche Mitteilungen.

1. Die Ordnungen der Proterandria und zur Kenntnis der Cambaliden. (Über Diplopoden 65. Aufsatz.) Von Karl W. Verhoeff, Pasing bei Miinchen.

(Mit 3 Figuren.) eingeg. 4. Juli 1913. ©

In den zoologischen Jahrbüchern, Februar 1900 (13. Bd. 1. Hft.) gab ich auf S. 53 und 54 im X. Aufsatz meiner » Beitrige« usw. für die Diplopoda-Proterandria eine Einteilung in die 3 Hauptgruppen der Protero-, Asco- und Opisthospermophora. Wenn auch der

‚verschiedene Bau der Gonopoden und die verschiedene Unterbringung des Spermas das wichtigste Einteilungsprinzip darstellten, so habe ich mich doch nicht auf dasselbe beschränkt, vielmehr schon damals auf ‚Sternite und Wehrdrüsen ebenfalls verwiesen.

Diese Einteilung der Proterandria habe ich weiter ausgeführt in dem neuen Diplopodensystem, welches in der 1. Lieferung meiner Diplopoden Deutschlands usw. (Leipzig bei ©. F. Winter, April 1911) mitgeteilt wurde. Die Proterandria sind also in die 4 Ordnungen Ascospermophora, Colobognatha, Proterospermophora und Opisthospermophora zerlegt worden, und zwar auf Grund sehr ver- schiedener Organisationsverhältnisse. Gewisse Bedenken, welche ich

Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 4

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schon damals hinsichtlich mehrerer Punkte hegte, mußten vorläufig zurücktreten. Studien an einigen Organisationsverhältnissen und an Organsystemen, welche bisher noch nicht ‚die gebührende Bewertung gefunden hatten, zeigten mir nicht nur die, Berechtigung meiner Be- denken, sondern sie ermöglichten mir zugleich, unter der Voraussetzung einer veränderten Auffassung der Lysiopetaloidea, die 4 Proter- andria-Ordnungen noch schärfer herauszuheben. |

Als Organe, welche für die Charakteristik der Ordnungen von größtem Werte sind, nenne ich die Sternite und Pleurotergite, das Vor- kommen oder Fehlen von Wehrdrüsen, das Vorkommen oder Fehlen von Spinndriisen und Spinngriffeln, den Bau der äußeren und inneren Mundwerkzeuge, den Bau der Tracheentaschen und Tracheensysteme und die Beziehungen der beiden letzteren zu den Sterniten. Daß auch der Bau der Antennen und das Vorhandensein und Beschaffenheit der Schläfenorgane von Wert sind, bezweifle ich nicht, diese Teile sind je- doch z. Z. noch nicht ausreichend durchstudiert. An dieser Stelle ist es mir unmöglich, auf die eben genannten Organe und Organsysteme näher einzugehen, ich verweise vielmehr auf die betreffenden Lieferungen der Diplopoden Deutschlands, in welchen an der Hand alter und neuer Tatsachen auch neue Gesichtspunkte beigebracht wurden.

Was dieRumpfsternite betrifft, so habe ich vor allem des Schlag- | wortes von den »freien Sterniten« zu gedenken. Man hat bisher als »freie Sternite« solche bezeichnet, welche mit den Pleurotergiten nicht verwachsen, sondern beweglich gegen sie abgesetzt sind. Durch diese einförmige Kategorie ist aber die Aufmerksamkeit abgelenkt worden von den sehr verschiedenen und deshalb für die Charakterisierung der Ordnungen wichtigen Typen der freien Sternite.

Man hätte schon längst den Opisthospermophoren eine funda- mentale Charakteristik (z. B. gegenüber den Ascospermophoren) durch den Besitz eingeschmolzener Sternite geben können, wenn nicht die fatalen Isobatinen freie Sternite besäßen. Die vergleichende Morphologie der Sternite hat mir indessen gezeigt, daß es für die Be- urteilung der Sternite im Hinblick auf die Ordnungen nicht auf frei oder verwachsen ankommt, sondern auf andre Bauverhältnisse, welche schon deshalb hervorragend wichtig sind, weil sie einerseits mit der all- gemeinenRumpfgestaltung, anderseits mit dem Bau der Tracheen- systeme in Zusammenhang stehen.

Die Sternite der Isobatinen unterscheide ich als unechte Frei- sternitevon den echten, welche wir bei denjenigen Gruppen antreffen, die ich im folgenden als Nematophora zusammengefaßt habe.

Die unechten Freisternite der Isobatinen unterscheiden sich von den echten aber

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1) dadurch, daf sie an typischen Diplosomiten zu je zweien mit- einander verwachsen sind, während bei den echten Freisterniten jedes einzelne für sich vollkommen frei ist,

2) sind sie nicht durch breite Zwischenhaut weit vom Pleurotergit abgesetzt (und daher bis zu einem gewissen Grade verschiebbar), sondern ihre Beweglichkeit gegen das Pleurotergit trägt den Charakter einer Gelenkverbindung. Daher nehmen sie trotz dieses gelenkigen An- schlusses dieselbe Lage zum Pleurotergit ein, wie die typischen Sternite andrer Opisthospermophoren,

3) besitzen die Sternite der Isobatinen im wesentlichen denselben Aufbau wie diejenigen andrer Opisthospermophoren, und zwar kommt ihnen (im Gegensatz zu den Nematophoren) eine Vergröße- rung des Vordersternit auf Kosten des Hintersternit zu. Diese Erscheinung ist die Anpassung an das bei den Opistho- spermophoren besonders ‚schön entwickelte und a. a. O. von mir erörterte Fernrohrsystem. Die Opisthospermophoren be- sitzen einen einheitlichen, Pleurotergit und Sternit kreisförmig zusam- menfassenden » Reibungsring« !. Die sternale Anpassung aber an diesen Reibungsring ist die Gleitplatte des Vordersternit.

4) ist als Folge des vorigen noch hervorzuheben, daß den vorderen Isobatinen-Sterniten (ebenfalls in Übereinstimmung mit andern O pisthospermophoren) Querrinne und Querrippe vollständig fehlen und »der coxale Sternitabschnitt stark zusammengeschmolzen ist«.

Die unechten Freisternite der Isobatinen fallen also trotz ihrer Beweglichkeit im übrigen vollkommen in den Rahmen des höchst charakteristischen Sternitentypus der Opisthospermophoren im allgemeinen.

Unter den Proterandria lassen sich vier große Sternittypen unterscheiden, von denen jeder fiir eine der 4 Ordnungen, wie ich sie nunmehr auffasse, charakteristisch ist. Durch eine bestimmte Bezeich- nung will ich diese vier Typen besonders hervorheben, nämlich:

1) Knotensternite (Sterna nodifera) bei den Colobo- gnatha,

2) Rippensternite (Sterna costata) bei den Nemato- phora m.

3) Gleitplattensternite (Sterna deplanata) bei den Opis- thospermophora, .

4) Verschmelzsternite (Sterna conflata) bei den Protero-

spermophora s. str. Diese Hauptsternittypen der Proterandria stehen ın engstem

1 Vol. S. 53 in den Diplopoden Deutschlands. 4*

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Zusammenhang mit ebenso vielen Hauptbauplanen des Tracheen- systems, über welche ich mich ebenfalls a. a. O. ausgesprochen habe.

Auf Grund der Sternite, Tracheensysteme, äußeren und inneren Mundwerkzeuge, Spinndriisen, Bau des Telsons u. a. bin ich zu dem Schlusse gelangt, daß die Lysiopetaloidea und Stemmatoiuloidea weder zu den Protero- noch Opisthospermophora gehören, sondern mit den Ascospermophora und Striarioidea zusammen eine na- türliche Einheit bilden, welche wir als spinnende Diplopoden bezeichnen können:

Nematophora mihi (Ordo der Proterandria).

Rumpf mit 2 + 2 oder 3 + 3 Spinndrüsen, deren Kanäle die am Präanalsegment sitzenden Spinngriffel durchbohren und an ihrem Ende miinden. Die Spinngriffel treten in einem oder in drei Paaren auf. Fast alle Beinpaare sitzen auf echten, freien, und zwar Rippen- sterniten. Die Prozonite bilden niemals einen Pleuralcylinder.

Mandibeln und Gnathochilarium, aber auch Endochilarium sind kräftig ausgebildet, die Taster stets gut entwickelt. Es sind nicht mehr als zwei Kopfpleurite jederseits vorhanden. Schläfenorgane kommen (soweit die Formen darauf geprüft wurden) allgemein vor. In den Nacken greift das Collum mit einem Drehzapfen. Rumpf aus mindestens 26 Ringen bestehend. Die Tracheentaschen besitzen (soweit bekannt) in der Grundhälfte einen großen, tracheenbüschelführenden Innenarm, ein andres Tracheenbüschel tritt am Ende des Außenarmes an den meisten Ringen ein. Am Gnathochilarium findet sich entweder ein unpaares Postmentum oder statt desselben paarige Nodi.

Die vier zu den Nematophora gehörigen Unterordnungen können in folgender Weise charakterisiert werden:

A. Die segmentalen Wehrdrüsen fehlen, Rumpf mit 26, 28, 30 oder 32

Ringen, Präanalsegment mit 2 nn ol 1) Präanalsegment groß, mit dorsalem Fortsatz über das Analseg- ment greifend. Collum sehr groß, den Kopf mit seinen Seiten- lappen teilweise umfassend. Metazonite mit erhobenen Längs- rippen im mittleren Gebiet, Unterflanken ohne dieselben. Man- dibeln mit 10 Kammblättern. Seiten des männlichen Labrum

. In einen Fortsatz ausgezogen.

1. Unterordnung Striarioidea Cook?. 2) Präanalsegment klein, ohne dorsalen Fortsatz. Collum klein, ohne breite Seitenlappen. Rumpfringe ohne Längsrippen, aber 2 Vielleicht lassen sich die Striafioidea als Superfamilie in den Rahmen der Ascospermophora aufnehmen, wie ich es bereits 1910 in den Nova Acta an-

gab. Es ist leider noch keine neue Mitteilung über die Striariiden beigebracht worden.

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mit drei Paar Macrochäten auf Knötchen der Metazonite. Man- dibeln mit 10—12 Kammblättern. Seiten des männlichen Labrum nicht in einen Fortsatz ausgezogen. . | 2. Unterordnung Ascospermophora Verh. B. Die segmentalen Wehrdrüsen sind an den meisten Rumpfringen vor- handen. Kôrper mit mehr als 40 Rumpfringen.

1) Am Gnathochilarium statt des Postmentum paarige Nodi: Zwei Paar Spinndrüsen und ein Paar Spinngriffel. Nähte der Diplo- somite sehr deutlich ausgeprägt. Eigentliche Penes sind nicht vorhanden, die Vasa deferentia bleiben getrennt und münden in den Hüften des 2. Beinpaares. Das 2. Beinpaar des cf ist nicht umgewandelt. Gnathochilarium bei ¢j und © ohne bedeuten- dere Verschiedenheiten. Zahlreiche Ocellen. 3.—16. Beinpaar mit großen Coxalsäcken.

3. Unterordnung Lysiopetaloidea Verh. 2) Ein unpaares Postmentum ist vorhanden. 3 Paar Spinndrüsen und Spinngriffel. Nähte der Diplosomite undeutlich oder fehlend. cof mit sehr langem, unpaarem und zweigliedrigem Penis hinter dem 2. Beinpaar, dieses in Anpassung an jenen stark umgestaltet. Gnathochilarium bei g' und © auffallend verschieden, und zwar sind die Lamellae linguales des g* nach hinten ungefähr so weit ausgedehnt wie die Stipites. 1—2 große Ocellen jederseits. 3. bis

16. Beinpaar ohne Coxalsiicke.

4. Unterordnung Stemmatoiuloidea Cook..

In einem Aufsatz » The Diplopod family Striariidae«3 gab O. F. Cook 1899 die Definition einer »Order Coelocheta«, welche die Lysiopetaloidea, Chordeumatoidea und Striarioidea umfaßt. Man kann diese »Coelocheta« (übrigens ein höchst unbezeichnender Name) als einen Vorläufer meiner Nematophora auffassen, zumal sie von den vier vorigen Unterordnungen drei enthält. Dennoch unter- scheiden sich die Coelocheta ganz wesentlich sowohl durch die Be- griindung als auch durch das Fehlen der Stemmatoiuloidea. Cook sagt von seinen Coelocheta »pedigerous laminae all free«, und zwar im Gegensatz u. a. auch zu den Isobatinen, welche er also eigentlich in seine Coelocheta hätte aufnehmen müssen. Gleichwohl ist Cook der erste gewesen, welcher den Wert der Spinngriffel für diese Gruppen gebührend betont hat, indem er schrieb: »Last segment at apex with a pair of articulated setifer ous papillae, known in some cases to function as spinning-organs«.

3 Smithsonian Institution. Washington 1899. p. 668.

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Cooks »Coelocheta« miissen jetzt als eine unnatirliche Ord- nung verworfen werden, und zwar deshalb, weil man die Lysiopeta- loidea als eine Vermittlung zwischen den Ascospermophoren und Stemmatoiuloideen anzusehen hat. Vereinigt man die Lysiope- taloidea mit den Ascospermophora zu einer Hinheit, dann miissen auch notwendig die Stemmatoiuloidea in diese Einheit aufgenommen werden, denn sie sind die einzige Gruppe, welche mit den Lysiopeta- loidea übereinstimmen im Besitz von Wehrdrüsen, von Spinndrüsen, mehr als 40 Rumpfringen, sowie freien Rippensterniten. Cook stellte dagegen eine »Order Monocheta« für die Stemmatoiuloidea auf. Will man die Bezeichnungen Coelocheta und Monocheta beibe- halten, dann könnte man diese Begriffe so modifizieren, daß sie die beiden Hälften (A und B) der Nematophora umfaßten. Meines Er- achtens ist das jedoch unzweckmäßig, eben wegen der Vermittlerrolle der Lysiopetaloidea; außerdem hat Cook für seine »Monocheta« gar keine Definition geliefert.

Daß die Ascospermophoren und Lysiopetaloideen trotz aller Verschiedenheiten eine große Menge Übereinstimmungen in den mannig- faltigsten Organisationsverhältnissen darbieten, habe ich in verschie- denen Kapiteln der »Diplopoden Deutschlands« eingehend besprochen und kann deshalb darauf verweisen. Die Übereinstimmungen oder doch weitgehenden Ähnlichkeiten in den Sterniten, Tracheensystemen, äußeren und inneren Mundwerkzeugen, Bau der Kopfkapsel, Beschaffen- heit der Schläfenorgane, Bau des Collums und des Telsons beweisen endgültig, daß diese beiden Unterordnungen nächstverwandt sind. Es war daher eine unabweisliche Konsequenz meiner Studien, die Lysiopetaloidea aus den Proterospermophora zu entfernen. Die beiden wichtigsten Übereinstimmungen der Lysiopetaloidea mit den Polydesmoidea, nämlich der Besitz von Wehrdrüsen und die ähnlichen Gonopoden am Prosomit des Gonopodenringes, müssen zu- rücktreten gegenüber der Menge der Zeugnisse der Verwandtschaft mit den Ascospermophoren.!

Auf die Wehrdrüsen kann um so weniger Gewicht gelegt werden, als sie auch in den andern Proterandria-Ordnungen vorkommen und ihr Fehlen bei den Ascospermophoren eben ein Negativum ist. Daß die vorderen Gonopoden der Polydesmoidea und Lysiopetaloidea in der offenen Lage, in der deutlichen Gliederung in Coxit und Telo- podit und einer Telopoditrinne, welche am Grunde blasig erweitert ist, übereinstimmen, kann allein keine nähere Verwandtschaft bei so viel fundamentalen Abweichungen!begründen. Übrigens darf auch nicht vergessen werden, daß es manche Ascospermoph o- ren gibt, ich meine namentlich die Orobainosomiden, deren vordere

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Gonopoden durch scharfe Abgliederung von Coxit und Telopodit, sowie eine recht enge Spermarinne und sogar eine blasige Grundanschwellung derselben ebenfalls ausgezeichnet sind.

Ferner bestehen auch gewichtige Unterschiede zwischen den Gono- poden der Lysiopetaloidea und Polydesmoidea, von denen ich nur hervorheben will die sehr verschiedene Einwurzelung, die verschie- denen Muskeltaschen und das Fehlen oder Vorhandensein der Hüft- hörner. Das Vorkommen normaler Beine hinter den vorderen Gono- poden bei beiden Gruppen ist ein unabhängig voneinander erhaltenes primitives Merkmal, für welches sich Anklänge ebenfalls bei den Ascospermophoren finden, bisweilen kommt bei diesen hinter den Vordergonopoden sogar ein ganz normales Beinpaar vor.

Es ist somit der Beweis erbracht, daß nähere verwandtschaft- liche Beziehungen zwischen den Lysiopetaloidea und Poly- desmoideanichtvorhanden sind, im Gegenteil habe ich eine Reihe von sehr bedeutsamen Eigentümlichkeiten der Polydesmoidea nach- gewiesen, welche ihnen ganz ausschließlich zukommen. Die Polydes- moidea verbleiben daher als einzige Unterordnung der Protero- spermophora.

Als Eigentümlichkeiten derselben sei folgendes genannt:

Rumpf mit19—22 Ringen, deren Prozonite stets einen geschlossenen Ring, den Pleuralcylinder besitzen, welcher die Einschubringe für das Fernrohrsystem darstellt. Die meisten Rumpfringe sind mit Ver- schmelzsterniten versehen, in welchen die spaltförmigen Stigmen der quergestellten und durch Luftpumpen ausgezeichneten Tracheen- taschen münden. Die Tracheen treten in die Grundhälfte der Tracheen- taschen. Gnathochilarium stets mit Duplomentum, ein Postmen- tum ist nicht vorhanden. Hypopharynx mit Preßhöckern, wie sie bei andern Diplopoden nicht angetroffen werden. Kopfpleurite aus mehr als zwei Abteilungen bestehend. Nacken ohne Collumdrehzapfen. Wehrdrüsen in verschiedener Anzahl vorhanden. Spinndrüsen und Spinngriffel fehlen. Vorderkopf hinten mit erweiterten Seiten. Am Metasomit des 7. Rumpfringes des Gt findet sich immer ein einfaches Beinpaar, am Prosomit Gonopoden, welche in Coxit und Telopodit ge- gliedert sind, Spermarinnen an letzteren besitzen und ganz offen gelegen sind.

Die Colobognatha haben von jeher hinsichtlich ihrer Abgrenzung als Hauptgruppe keine besonderen Schwierigkeiten gemacht; als wich- tige Merkmale derselben hebe ich folgende hervor:

Mehr oder weniger verkümmerte Mundwerkzeuge. Es fehlen die Kopfkapseleinschnitte und die Taster. Mandibeln höchstens mit schwachen Überresten von Lamellenstücken. Kopfpleurite zu schmalen

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Streifen verkiimmert, welche zwischen Kopfkapsel und Gnathochilarium so zusammengedrängt werden, daß eigentliche »Backen« nicht vor- handen sind. Epipharynx, Hypopharynx und Endochilarium sind teil- weise oder vollständig unterdrückt. Die Elemente des Gnathochilarium sind mehr oder weniger verschmolzen und verwischt.

Rumpf mit freien Knotensterniten und schwach entwickelten Tracheensystemen. Die meisten Hüften tragen Coxalsäcke. Schläfen- organe, Spinndrüsen und Spinngriffel fehlen, Wehrdrüsen sind vorhan- den. Als Gonopoden sind die hinteren Gliedmaßen des 7. und die vorderen des 8. Rumpfringes ausgebildet.

Schärfer als bisher lassen sich ferner auch

Die Opisthospermophora umgrenzen:

Rumpf mit mehr als 40 Ringen, deren meiste Gleitplatten- sternite besitzen. Das Vordersternit ist also an den Einschubringen des Fernrohrsystems beteiligt. Die Tracheentaschen sind nicht quer, sondern längsgestellt, und die Tracheen treten entweder alle oder z. T. in die Endhälfte derselben ein. Keine Luftpumpen im Sinne der Polydesmoidea. Die Lamellenstücke der Mandibeln kräftig entwickelt. Gnathochilarium mit Postmentum (Intermentum) und Tastern. Kopf- pleurite aus zwei Abteilungen bestehend. Nacken ohne Collumdreh- zapfen, Wehrdrüsen zahlreich, Spinndrüsen und Spinngriffel fehlen. Vorderkopf hinten ohne erweiterte Seiten. Am Metasomit des siebenten Rumpfringes des g' ist niemals ein einfaches Beinpaar vorhanden, beide mehr oder weniger umgestaltete Gliedmaßen dieses Ringes sind in eine Tasche mehr oder weniger versenkt.

Diese vier Ordnungen der Proterandria sind nunmehr, ebenso wie die drei übrigen Diplopodenordnungen, die Oniscomorpha, Limacomorpha und Pselaphognatha durch so viele und tiefgrei- fende Organisationsverhältnisse charakterisiert und jede einzelne so scharf umschrieben, daß diese 7 Ordnungen als die großen, unvermittel- ten Reihen in der Klasse der Diplopoden bezeichnet werden dür- fen. Ihre Definition ist wenigstens ebenso klar als z. B. diejenige der großen Insektenordnungen. Daß aber die 4 Proterandria-Ordnungen erst jetzt mit größerer Deutlichkeit herausgeschält worden sind, liest an den betreffenden vergleichenden Untersuchungen über äußere und innere Mundwerkzeuge, Bau der Rumpfdiplosomite, Bau der Tracheen- systeme und des Telsons.

Zur leichteren Orientierung über die Proterandria-Ordnungen

mögen noch 3 Schlüssel beigefügt werden, der erste nach Charakteren von Kopf und Telson:

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. Taster fehlen, Kopfpleurite als schmale Streifen in die Tiefe gedriingt. Lamellenstiicke der Mandibeln verkümmert . . . Colobognatha. . Taster vorhanden, Kopfpleurite groß und breite Backengebiete ein- nehmend, Ml ice stark entwickelt, . . . . vie cl . Postmentum fehlt, Preßhöcker des Hypopharynx nica Kopf- pleurite mehrteilig . . Soi M Erateniepernaphonat . Postmentum oder Nodi cato Preßhöcker fehlen, Kopfpleurite höchstens zweiteilig . . . dite, (Es . Spinndrüsen und Spinngriffel ad, lon. Mittelfeld des Epi-

pharynx mit einem von Zähnchen bewehrten Längswulst, Hypopha- rynx jederseits mit Sägen, aber ohne mittlere Verdickungen Nematophora. Ohne Spinndriisen und ohne Spinngriffel. Mittelfeld des Epipharynx ohne den von Zähnchen bewehrten Längswulst, Hypopharynx ent- weder ohne Sägen oder gleichzeitig mit mittleren Verdickungen Opisthospermophora.

Nach Tracheensystemen und Coxalsäcken ergibt sich folgende

Ubersicht:

a. Tracheensysteme schwach entwickelt, Coxalsäcke an fast allen Bein- paaren vorhanden . . . . . . . Colobognatha.

b. Tracheensysteme stark etwickelt; Ciriaco höchstens am 3. bis 16. Beinpaar vorhanden . . . UNE O18 96 Sal

c. Tracheentaschen quergestellt und Mit Latipunipsn, an den Enden keine Tracheenbiischel . . . . . . . Proterospermophora.

d. Tracheentaschen lingsgestellt, die Tracheenbiischel wenigstens teil-

weise an den Enden eintretend . . . . RISI EST

. Tracheentaschen in zwei Arme gegabelt, an ‘derek Enden an den

meisten oder wenigstens an vielen Segmenten ein Tracheenbiischel

eintritt. do. . . . . Nematophora. f. Tracheentaschen nieht sdeabelt, di h. ome Innenarme ausgebildet Opisthospermophora. Nach dem Bau der Rumpfringe erhalten wir eine dritte Über-

sicht:

a. Die Prosomite bilden Pleuralcylinder, an welchen die vorderen Sternite nicht beteiligt sind . . . . . . Proterospermophora. b. Es kommen keine Pleuralcylinder zustande . . . . . . ¢,d. c. Rumpf mit freien Knotensterniten. . . . . . Colobognatha. d. Keine Knotensternite . . . Sot, | Reese OA e. Alle Sternite sind frei, und die pate SEE pension nite, =

unteren Enden der Pleurotergite sind also beweglich Nematophora.

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f. Fast alle Sternite sind mit ihren Pleurotergiten zu Ringen fest ver- wachsen, selten gelenkig mit ihnen verbunden, immer aber handelt es sich um Gleitplattensternite . . . Opisthospermophora.

Wenn auch für die Ordnungen Protéro- und Opisthospermo- phora zunächst die Gonopoden maßgebend gewesen sind, so muß doch betont werden, daß dieselben jetzt für diese Diplopodenord- nungen erst in zweiter Linie in Betracht kommen. Damit wirdan der sonstigen großen Wichtigkeit dieser Organe nichts geändert. Diese Umstände brauchen auch die Namen Protero- und Opisthospermo- phora, die nach wie vor bezeichnend sind, ebensowenig zu verdrängen, wie etwa die Tatsachen, daß z. B. in einer Iusektenordnung mit der Endung -ptera Conza ohne Fliigel vor kommen, jemand v veranlassen werden, diese Ordnungsnamen aufzuheben.

Die Frage, ob wirklich alle Opisthospermophoren opistho- sperm sind, d. h. in den hinteren Gonopoden Sperma aufnehmen, ist neuerdings zweimal berührt worden, und zwar zunächst von Attems 1911 in seiner Bearbeitung südwestaustralischer Myriapoden*. Auf S. 182 sagt er: »Ich möchte bemerken, daß die an den Gonopoden der Cambalidae sich findende Coxaldriise insofern nicht genau das Ho- mologon der sog. Prostatadrüse der Iuliden ist, als sie bei den Cam- balidae auf dem 1., bei den Iulidae dagegen auf dem 2. Gonopoden- paare sich findet.« An die von Attems beschriebenen Cambaliden, von welchen ich dank der Zuvorkommenheit Prof. Michaelsens ein- zelne nachuntersuchen konnte, möchte ich einige Bemerkungen knüpfen. Ob an den vorderen Gonopoden der Cambaliden eine Coxaldriise oder überhaupt eine Drüse vorkommt, welche den Opisthomerit- drüsen der Iuliden vergleichbar ist, geht aus Attems Mitteilungen durchaus nicht hervor, und an meinen Objekten habe ich Entsprechendes auch nicht feststellen können. Wie überhaupt bei den Cambaliden die Spermaaufnahme stattfindet, ist nach Attems’ Angaben noch un- klar, es läßt sich nur so viel schon mit Bestimmtheit behaupten, daß sich einerseits in den vorderen Gonopoden Höhlungen befinden, welche zur Spermaaufnahme geeignet erscheinen, während anderseits die hinteren Gonopoden schon wegen ihrer Kleinheit eine solche Rolle nicht spielen können.

Nachdem jedoch festgestellt worden ist, daß so verschiedenartige Zweige der Opisthospermophoren, wie es die Iuliden, Proto- iuliden, Paraiuliden, Spirostreptiden, Spiroboliden u. a. sind, als entschieden opisthosperm zu gelten haben, d.h. als befähigt

4 Ergebnisse der südwestaustral. Forschungsreise von W. Michaelsen und R. Hartmeyer Bd. III. Lief. 6.

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in den hinteren Gonopoden Sperma aufzunehmen, können die bei den Cambaliden vorkommenden Einrichtungen um so eher als sekun- däre angesprochen werden, als die hinteren Gonopoden entschieden einen Rückbildungscharakter tragen.

In seiner Diagnose des Afelomastix albanyensis spricht Attems von einem »Kanal« und erklärt: »Dieser Kanal hat stärker als seine Umgebungen chitinisierte Wandungen und stellt eine Zwischenstufe zwischen dem noch ganz in den Gonopoden eingebetteten Kanal der typischen, bisher bekannten Glyphiocambalinae und dem isolierten Flagellum der Mastigocambalinae vor«. Auf S. 196 heißt es von Atelomastix nigrescens ausdrücklich, daß in die » Basis dieses Flagellum die Coxaldrüse mündet«, Von einem »Flagellum + im Sinne der Iuliden kann aber keine Rede sein, sondern es handelt sich um ein Pseudo- flagelloid. Über den »noch ganz in die Gonopoden eingebetteten Kanal« der Glyphiocambalinae ist noch keinerlei Nachweis geliefert worden, denn die auf S. 192 für Dinocambala ingens gemachte Bemer- kung, »im Endglied bemerkt man eine Rinne«, kann unmöglich als ein solcher Beweis gelten, zumal es an den verwickelten Diplopoden- Gonopoden genug Rinnen, Falten und Gruben gibt. | Das von Attems beschriebene Gebilde, welches also Pseudo- flagelloid zu nennen ist, spricht übrigens dafür, daß an den vorderen Gonopoden eine Spermaaufnahme stattfindet.

Für Samichus n. g. beschrieb Attems ebenfalls »das Flagellum«, und in der Tat erinnert es hier mehr als bei allen Cambaliden an die Flagella der Iuliden. Schon mit Rücksicht auf die Verwandtschaft ist jedoch anzunehmen, daf auch bei dieser Gattung ein Pseudofla- gellum vorliegt. Jedenfalls ist von der einem echten Flagellum zu- kommenden Muskulatur durch Attems gar nichts beschrieben worden. ;

An diese Cambaliden-Gonopoden sei eine Betrachtung ange- schlossen, welche, wie ich ausdrücklich betone, zunächst rein theore- tischer Natur ist. Wir wissen, daß bei vielen Iuliden die hinteren Gonopoden in Opisthomerit und Mesomerit zerspalten sind und daß die Mesomerite sich häufig sehr eng an die vorderen Gonopoden anpassen. Nun besitzen die vorderen Gonopoden verschiedener Cam- baliden-Gattungen an der Hinterseite ein Gebilde, welches sehr auf- fälliger Natur ist und als Hinterstück hervorgehoben werden möge. Attems hat dasselbe in seinen Fig. 76—78 für Atelomastix mit »c« bezeichnet, auch erkennt man aus Fig. 77 ganz deutlich, daß dieses Hinterstück am Grunde scharf von den übrigen Teilen des vorderen Gonopod abgesetzt ist. Dasselbe gilt für c Fig. 81 der andern Art. In Fig. 54—56 und 63, 64 für Podykipus ist das Hinterstück mit

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»p« bezeichnet worden und auch wieder scharf abgesetzt, jedoch nicht bis an den Grund, wenn man nach Attems’ Darstellungen urteilt.

Im Vergleich mit der genannten Spaltung der hinteren Gonopoden: vieler Iuliden bin ich auf Grund der Angaben von Attems zu der Schlußfolgerung geführt worden, daß das Hinterstück bei den Cam- baliden-Gattungen Podykipus, Dinocambala und Atelomastix über- haupt nicht zu den vorderen Gonopoden gehört, sondern einen Teil der hinteren Gonopoden vorstellt, welcher sekun- där an die vorderen herangerückt ist.

Um über diese Theorie zur Gewißheit zu gelangen, mußte wenig- stens eine der vorigen Gattungen in natura geprüft werden. Herr Prof. Michaelsen, welchem ich für seine Freundlichkeit meinen besonderen Dank ausspreche, überließ mir von den durch Attems untersuchten Podykipus einige Stücke der Arten collinus und leptoiuloides Att.

Anbei gebe ich eine Darstellung der Gonopoden von Podykipus leptoiuloides (Fig. 1 u. 2), welche nicht unbeträchtlich von Attems’ Figuren abweicht. Das Hinterstück ist mit phm bezeichnet und ent- spricht dem Teil >p« in Attems’ Fig. 63 und 64. Nach Attems ist dieses Organ »wohl als Coxalfortsatz zu deuten«. Er zeichnet es aber in Fig. 64 selbst als ein allseitig scharf abgegrenztes Gebilde, welches so aussieht, als wenn es der Coxa als ein bewegliches Glied aufsäße. Da ich nun ebenfalls gefunden habe, daß das Hinterstück ein selbst- ständiges Gebilde darstellt, so muß die Erklärung als »Coxalfortsatz« schon von vornherein verworfen werden, denn ein solcher müßte grund- warts ganz allmählich in die Hüfte übergehen. Das Hinterstück des leptovuloides ist ein längliches Glied (Fig. 1 phm), welches hauptsächlich von außen her zur Ansicht gelangt. Es ist am Ende abgerundet, nach hinten abgeschrägt und endet mit einem zahnartigen Fortsatz (d, Fig. 2), welcher sich nach vorn zurückbiegt und um das Hauptstück des vor- deren Gonopoden legt, so daß er am besten von innen her zu sehen ist. Grundwirts ist das Hinterstück von außen her schräg gegen den Vorder- gonopod abgesetzt, von innen aber durch einen Spalt vollständig von ihm getrennt. Es läuft schließlich in einen Strang y aus, durch welchen es mit dem kleinen hinteren Gonopoden (mz) verbunden wird. In Attems’ Figuren kommt diese Verbindung nicht zum Ausdruck, weil er die Gonopoden nicht sagittal sondern transversal isoliert hat.

Aus der vollständigen Selbständigkeit des Hinterstückes und seiner Verbindung mit dem hinteren Gonopod ergibt sich aber bereits die Be- stätigung meiner obigen Vermutung, daß wir es nämlich bei diesen Cambaliden ebenfalls mit einer Zerspaltung der hinteren Go- nopoden zu tun haben. Während wir es jedoch bei den Iuliden mit einem größeren und auch physiologisch wichtigeren hinteren Ab-

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schnitt zu tun haben, ist umgekehrt bei den Cambaliden der vor- dere Abschnitt der größere und scheint ebenfalls physiologisch der wichtigere zu sein. Übrigens ist das kleine Hinterorgan (Fig. 1 mi) von Podykipus am Ende napfartig ausgehöhlt und liegt in natura ganz ver- deckt über den sonstigen Organen der Gonopoden, welche sehr schräg gestellt und stark nach hinten herübergeneigt sind.

Was nun die eigentlichen vorderen Gonopoden betrifft, so sind sie unschwer zu verstehen. Wir haben ein großes, starke Muskeln ent- haltendes und innen (a, Fig. 2) ausgehöhltes Coxit, welches nach innen endwärts in einen großen, länglichen Lappen (col) ausgezogen ist, dessen

Fig. 2. PRONS EN N ag fe-) = N col È \ | À | | A eh A 9: WI, > fesa | | ty EN N | ae. Wry È \\

Fig. 1—3. Podykipus leptoiuloides Attems, aus Südwestaustralien.

Fig. 1. Linker Gonopod von aufen gesehen. X 125. phm, Phragmamerit; mi, Micromerit; y, Verbindung beider; co, Coxit; col, dessen Lappen; te, Telopodit; g, dessen Gelenk; d, Zahn des Phragmamerit.

Fig. 2. Rechter Gonopod von innen gesehen, ohne Micromerit. Bezeichnung wie vorher. X 125. hintere und innere Wand rinnenartig eingedrückt und hier mit zahl- reichen, feinen Wärzchen besetzt ist. Das Coxit trägt außen in der Mitte eine Gelenkgrube (g), und in dieser sitzt das längliche, beborstete, eingliedrige Telopodit (te), welches durch die kräftige Coxitmuskulatur

m) bedient wird.

Wir erhalten somit eine längliche Tasche, welche umschlossen wird innen vom Coxitlappen, außen vom Telopodit und hinten vom Hinterstück. Diese 3 Gebilde legen sich etwa so aneinander, wie wenn man die Enden dreier Finger zusammenneigt, jedoch mit dem Unter-

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schied, daß jedes Gebilde innen ausgehöhlt ist, so daß ein kelch- artiger Raum entsteht. Es ist leicht begreiflich, daß dieser Raum höchst. geeignet erscheint als Träger der Spermamasse zu dienen. Das Hinterstück bildet von hinten her einen Deckel, während das Telo- podit den beweglichen Greiffinger darstellt, so daß auch an ein Umfassen der weiblichen Vulven gedacht werden kann.

Bei aller Ähnlichkeit mit Solänomerit und Mesomerit der Iuliden, kann doch an eine vollständige Homologie der betreffenden Camba- liden-Organe mit jenen nicht gedacht werden. Ich unterscheide daher das deckelartige Hinterstück als Phragmamerit von dem kleinen bis- her allein als hinterer Gonopod in Betracht gezogenen Micromerit (mi). Muskeln bedienen auch das letztere.

Bei Podykipus collinus Att. liegen die Verhältnisse im wesentlichen ebenso wie bei leptoiuloides, es muß je- doch des Telopodites gedacht werden, weil ich Attems’ Angabe der Zweigliedrigkeit desselben nicht bestätigen kann. In Wirklichkeit bil-

Fig. 3. Sternit und 1. Beinpaar des 3 von den aie Te wel ie DA hinten her gesehen. v, Sternit; vm, dessen Me- Seiner Fig. 55 und 56 mit i diane; k, Kante am Sternit; co, Coxit; mo, und p bezeichnet (»zweiglie- Knoten desselben; g, Gelenkgrube zwischen È = j i Telopodit (fe) und Coxit. X 125. driger Kegel«) nur ein ein- ziges Glied. Der Schein eines besonderen Grundgliedes wird teils dadurch hervorgerufen, daß das Telopodit hinten mit einem knopfartigen Vorsprung heraustritt, teils durch die sehr verdickte und sichelartig ins Coxit einragende Basis. Die Verdickung dient dem Ansatz der sehr starken, aus dem Coxit gegen das Telopodit strahlenden Muskulatur. Ich sah auch einen schräg gegen die Basis des Phragmamerit streichenden Muskel. Das Phragmamerit ist mit einer knopfartigen Erweiterung in das Coxit ein- gefügt und ihm angepaßt.

Bei dieser Gelegenheit muß ich auch das 1. Beinpaar von Pody- kipus-g' erwähnen, da ich Attems’ Erklärung desselben gleichfalls nicht beipflichten kann. Die beigesetzte Fig. 3 zeigt uns das Sternit und das auffallend niedrige 1. Beinpaar von leptoruloides. Das Sternit ist als solches m. E. ganz unverkennbar ausgeprägt. Attems behauptet jedoch: »Die orale Wand ist durch eine Mediannaht der Länge nach geteilt, und wir müssen wohl annehmen, daß die Coxen hier fast völlig mit der Ventralplatte verschmolzen sind.« Demgemäß faßt er die Teile ©

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der niedrigen Gliedmaße als 2 Telopoditglieder auf. Die »Teilung« des Sternit existiert aber tatsächlich nicht, vielmehr ist das Sternit durchaus einheitlich und lediglich mit einer Medianrinne (vm) ver- sehen. Von leptoiuloides schreibt Attems: »Die freie Extremität be- steht jederseits aus einem Stiick, doch kénnen wir nach Analogie von Pod. collinus schließen, dab der medial aufragende stumpfe Haken- lappen dem Basalglied, der laterale Stummel dem 2. Glied entspricht. « Dieser Irrtum dürfte zu Attems’ Sternitauffassung:beigetragen haben. In Wirklichkeit besteht nämlich das 1. Beinpaar des g' auch bei lepto- iuloides aus 2 Teilen, welche, wie man aus Fig. 3 entnehmen möge, durch ein Gelenk (g) ganz scharf gegeneinander abgesetzt sind. Eine Verwachsung von Sternit und Coxiten in Attems’ Sinne gibt es nicht, was Attems als Grenze derselben ansah (k, Fig. 3) ist lediglich eine Randkante. In beiden Arten besteht das 1. Beinpaar des g' aus Coxit (innen) und Telopodit (außen), der Grund des letzteren wird fast voll- ständig vom Coxit umfaßt, nur oben stößt auf kurzer Strecke auch das Sternit an das Telopodit. Seine Abgrenzung ist aber gegen beide Glie- der recht deutlich. |

Ein junges Männchen des Podykipus leptoruloides von 15'/; mm Länge mit 63 Beinpaaren und vier beinlosen Endringen ist insofern recht interessant, als es bereits fast vollständig ausgebildete Gonopoden besitzt, nur fehlt noch der Zahnfortsatz am Phragma- merit. i i

Das 1. Beinpaar dieses jungen g' läßt jeden Zweifel über meine vorstehende Erklärung desselben bei dem erwachsenen <j schwinden. Es ist nämlich noch beinförmig und besteht außer der Hüfte aus vier- gliedrigem Telopodit und Ungulum. Das Sternit entspricht dem der Erwachsenen, ist lediglich höher gebaut. Die Hüften haben gleichfalls noch nicht die niedrige Gestalt angenommen. Das Präfemur hat je- doch nicht die Lage wie an den weiteren Beinpaaren, sondern ist — ein interessanter Übergang zum Reduktionsbeinpaar der Erwachsenen — bereits ganz auf die äußere Hälfte der Hüfte gerückt.

Im vorhergehenden ist also der Nachweis erbracht worden, daß die Gonopoden der Cam baliden zwar nicht als typisch opisthosperm gelten können, daß sie aber ebensowenig proterosperm sind. Es liegt vielmehr ein gemischter Gonopodentypus vor, welcher phylo- genetisch auf opisthosperme Formen zurück weist.|

Ganz kürzlich hat J. Carl in seinen Diplopodenstudien I, Zoolog. Anz. 1913, Nr. 4 als zweiter Autor Fälle besprochen, in welchen die Spermaaufnahme nicht durch die hinteren, sondern die vorderen Gono- poden erfolgen soll, und zwar bei Æpiannolene und Verwandten. Carl schreibt auf S. 174: »Die bisher beschriebenen Gonopoden von Epian-

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nolene und Pseudoannolene stellen ein einfaches Gonopodenpaar dar, und zwar entsprechen sie dem vorderen Beinpaar des 7. Segments. Das hintere Beinpaar ist meist gänzlich unterdrückt, selten noch in Rudimenten vorhanden.« Die obigen Mitteilungen über Cambaliden haben ja deutlich gezeigt, daB an einer Spermaaufnahme in dieser Fa- milie die vorderen Gonopoden stark beteiligt sind. Die nachgewiesene Verwachsung derselben mit Teilen der hinteren Gonopoden lassen je- doch die Vermutung berechtigt erscheinen, ob nicht bei Hpiannolene und Verwandten ähnliches vorkommt. In jedem Falle muß zu dieser Frage Stellung genommen werden. Die Behauptung Carls, daß bei Epiannolene und Verwandten »im Prinzip dieselben Verhältnisse vor- liegen wie bei den Proterospermophora«, weil wir es »mit einem atrophierten Laufbeinpaar zu tun haben«, möchte ich (mindestens vor- läufig) nicht unterschreiben. Es muß doch u. a. an die Möglichkeit ge- dacht werden, daß eine Abnormität vorliegt, wie ich solche z. B. von Ascospermophoren schon mehrmals nachweisen konnte, auch sagt Carl selbst: »Bei einer andern Epiannolene-Art konnten wir bei An- wendung derselben Präparationsmethode keine Spur vom hinteren Beinpaar des 7. Segments vom g' mehr nachweisen; es scheint hier ganz verschwunden zu sein.« Eine weitere Möglichkeit sehe ich darin, daß das betreffende Rudiment nicht eine vollständige Gliedmaße, sondern nur ein Telopodit vorstellt.

Carl ist in seinem Aufsatz auf S. 176 unter 1) zu dem Schluß ge- langt, »daß wir in den Gonopodenverhältnissen ein älteres, beständigeres und systematisch höher einzuschätzendes Merkmal besitzen als im Bau des Gnathochilariums«. —

Nach meinen Erfahrungen verhält es sich umgekehrt, d. h. während die Gonopoden gerade wegen ihrer außerordentlichen Ver- schiedenheit innerhalb der Arten, Gattungen und Familien für diese von der größten systematischen Wichtigkeit sind, besitzen die Gnathochilarien oder vielmehr überhaupt die Mundwerkzeuge, weil sie oft in einer ganzen Familie nur geringfügige Unterschiede darbieten (z. B. bei den Craspedosomiden), für jene Kategorien wenig und oft gar keinen Wert, desto mehr aber für die höheren systematischen Kategorien. Für jeden Angehörigen der Opisthospermophora- Symphyognatha z. B. ist die Beschaffenheit des Gnathochilarium ge- wissermaßen ein Stempel der Zugehörigkeit zu dieser Gruppe. Daß es sich bei Æpiannolene und Verwandten anders verhalten sollte, ist höchst unwahrscheinlich.

Was Carl in seiner Schlußfolgerung 2) ausgeführt hat hinsichtlich des verwandtschaftlichen Verhältnisses der Protero- und Opistho- -spermophora erfährt bereits eine eingehende Beleuchtung durch die

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obigen Mitteilungen über die Proterandria-Ordnungen, d. h. diese Behauptungen sind bereits widerlegt durch den Nachweis der funda- mental verschiedenen Organisationsverhältnisse der 4 Ordnungen. Da- her kann auch für Hpzannolene und Verwandte von einem »früh abge- sonderten Zweig der Proterospermophora« nicht die Rede sein. Ebensowenig stellen die Stemmatoiulidae »ein weiteres Zwischen- glied« dar, weder in der jetzigen noch in der früheren Umschreibung der Proterospermophora, höchstens in einzelnen Organen, z. B. in ‘der Lage der männlichen Ausmiindungen der Geschlechtswege, ver- mitteln sie von den übrigen Nematophoren zu den Opisthogo- neaten.

Wenn Carl sagt, meine Angabe »Cyphopoden kurz« könne mit Rücksicht auf die Protoiuliden »kaum allgemein gelten«, so ist dazu zu bemerken, daß ich selbst die großen Cyphopoden bei Protoiuliden nachgewiesen habe (Zool. Anz., Dezember 1911, S. 543, Fig. 6!), nach- dem das System in den Diplopoden Deutschlands bereits veröffentlicht war. Ferner ist es unrichtig, daß »als absolutes Kriterium für die Opisthospermophora nur noch übrig bleibt: Am 7. Rumpfring sind immer beide Gliedmaßenpaare zu Gonopoden umgewandelt«.

Meine Proterospermophora (im alten Sinne) sind nämlich von den Opisthospermophora, auch von den Gonopoden abgesehen, ganz scharf unterschieden, und zwar die Polydesmoidea durch die Ringzahl, die Lysiopetaloidea durch die Coxalsäcke des 3.—16. Beinpaares.

Die Erörterung über Gonopodenverhältnis der Protero- und Opisthospermophora wird indessen überholt durch meine neuen Charak- teristiken der Proterandria-Ordnungen.

2. Nochmals über die Unabhängigkeit der Ausbildung sekundärer Ge- schlechtscharaktere von den Gonaden bei Lepidopteren (Fühlerregenera- tionsversuche mit Kastration und Keimdrüsentransplantation kombiniert).

Von Stefan K opeé. (Aus dem Zoolog. Institut an der Jagellonischen Universitat zu Krakau.)

eingeg. 2. August 1913.

Bei meinen Versuchen iiber die Regeneration der Imaginalantennen- anlagen bei Schmetterlingsraupen (vgl. Kopeé 1912 und 1913) habe ich eine gewisse Zahl der Tiere auf diese Weise operiert, dafi ich die letzteren nach der zweiten Häutung beiderseitig kastriert, nachher mit 2—3 andersgeschlechtlichen Keimdriisen versorgt und erst dann der linken Fühleranlage beraubt habe. Auf diesem Wege wollte ich den event. Einfluß der Gonaden auf die regenerierenden Fühler kennen

md

Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 2

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lernen, da die Fühler bei der zu Experimenten benutzten Form Lymantria dispar L. bei beiden Geschlechtern verschiedenartig gestaltet sind. Es ist zwar bekannt aus den Untersuchungen von Oudemans (1897 und 1899\, Kellogg (1904), Meisenheimer (1907, 1908a, 1909a) und den meinigen (K opeé 1908, 1910 und 1911), daß die Gonaden bei Schmetter- lingen keinen Einfluß auf den normalen Körper (Fühler insgesamt) aus- üben können, ja sogar die Regeneration der typisch dimorphisch differen- zierten Flügel beim Schwammspinner nicht zu beeinflussen vermögen (Meisenheimer 1908b, 1909a und b); ungeachtet dessen war es doch keinerseits ausgeschlossen, daß die gestaltende Wirkung der Keim- drüsen an den regenerierenden Fühlern zutage treten wird, um so mehr, wenn die Gestalt der regenerierenden Fühler in irgendwelcher Richtung stärkeren Schwankungen als unter normalen Bedingungen unterworfen wäre.

Und in der Tat zeigten die regenerierten Fühler in vielen Rich- tungen große individuelle Schwankungen, von denen uns aber hier nur eine besonders interessieren wird. Bei vielen in ihren Geschlechts- apparaten intakt gebliebenen Weibchen besaßen nämlich die voll- ständig regenerierten Fühler weißliche Fühlerschäfte, während die letz- teren bei nicht operierten, normalen weiblichen Fühlern immer schwarz sind. Diese Erscheinung war deswegen sehr beachtenswert, weil die helle Färbung des Fühlerschaftes ein dimorphisches Geschlechtsmerkmal der männlichen Tiere bildet; es lag deswegen die Vermutung nahe, daß das Weißwerden der regenerierten Fühlerschäfte bei Weibchen ein Hineingreifen in die sekundären Geschlechtscharaktere des entgegen- gesetzten Geschlechts darstellte. Diese Meinung schien um so mehr berechtigt zu sein, da diese helle Färbung in beiden Fällen (d. h. bei normalen Männchen- und bei regenerierten Weibchenfühlern) auf den- selben Gründen beruhte; und zwar war das Chitin der Fühlerschäfte bei anormal regenerierten weiblichen Antennen ebenfalls wie bei männ- lichen Tieren bedeutend heller, und durch geringere Zahl der Schuppen bedeckt als bei nicht operierten weiblichen Exemplaren (bei welchen übrigens die entsprechenden Schuppen viel dunkler sind) (vgl. Kopeé 1913).

Um darüber Klarheit zu erlangen, mußte ich genau die Regenerate derjenigen Weibchen untersuchen, welche gleichzeitig kastriert waren und einige andersgeschlechtliche Gonaden im Ab- domen (bzw. im Thorax) besaßen. Falls die hellere Färbung der Fühlerschäfte bei den Regeneraten weiblicher Fühler ein Hineingreifen in den männlichen sekundären Geschlechtscharakter darstellen sollte, so könnte man vermuten, daß dieses Weißwerden bei den letzteren Versuchstieren noch schärfer und häufiger zum Vorschein kommen

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wird; die eingepflanzten Hoden wären vielleicht imstande, diese weit- gehenden individuellen Abweichungen von weiblicher Fiihlerschaft- färbung bei den Regeneraten häufiger hervorzurufen. Doch hat es sich aber herausgestellt, daß die Gonaden sogar auf dieses, bei den Regene- raten so variable Geschlechtsmerkmal keinen Einfluß ausüben können. Bei den in obiger Weise operierten Tieren kamen die Fühlerschäfte öfters in vollständig normaler Ausbildung vor. Das Chitin war in den meisten Fällen normal dunkel, die Schuppenfärbung und Schuppenzahl wich von derjenigen der normalen Fühlerschäfte meistens gar nicht ab. Sogar bei dem Weibchen, in welchem die Hoden mit den weiblichen Ausführungsgängen verschmolzen waren, so daß eine Kommunikation zwischen dem Lumen der implantierten Gonaden und demjenigen der kastrierten Eileiter zustande kam, führte der Regenerationsprozeß zur Wiederbildung gänzlich normaler Fühler mit normalerweise dunklem Fühlerschaft. Der Prozentsatz der weißen Fühlerschäfte der Regene- rate war bei den kastrierten und mit Hoden versorgten Weibchen gar nicht höher als bei geschlechtlich intakten weiblichen Exemplaren.

Daraus wird ersichtlich, daß das Weißwerden der Fühlerschäfte der weiblichen Fühlerregenerate allem Anscheine nach kein Hinein- greifen in den minnlchen Geschlechtscharakter darbietet, sondern aus irgendwelchen andern Gründen zustande kommt. (Die helle Färbung der Fühlerschäfte läßt sich vielleicht dadurch erklären, daß die abge- schwächte regenerierte Fühleranlage keine genügende Kraft besitzt, um die übliche Menge des Pigments produzieren zu können.) Da weiter der Prozentsatz aller andern, manchmal bei den Fühlerregeneraten vor- kommenden anormalen Abweichungen bei den geschlechtlich intakten Weibchen {bzw. Männchen), und bei den kastrierten bzw. noch mit andersgeschlechtlichen Gonaden versorgten Exemplaren ebenfalls ganz gleich ist, so ist es klar, daß die Keimdrüsen auch auf die regenerie- renden Fühleranlagen keinen Einfluß ausüben können.

Dieses Ergebnis steht in vollem Einklang mit den von Oudemans, Kellogg, Meisenheimer und von mir aus unsern Versuchen aus- gezozenen Schluß, daß die sekundären Geschlechtsmerkmale sich bei den Lepidopteren von den Gonaden unabhängig entwickeln, mit andern Worten, daß die Kastratıon bzw. die Transplantation von Gonaden keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Soma der operierten Tiere aus- übt. Diesen Schluß durch neue Beobachtungen bestätigen zu können, schien mir deswegen recht wichtig, weil die diesbezüglichen, namentlich die meinigen, Ausführungen, welche von vielen Autoren ohne jegliche Einwände in Anspruch genommen wurden, unlängst von Kammerer (1912) zum Teil bestritten worden waren. Doch scheinen mir die Argu- mente von Kammerer gar nicht genügend stark, um auf Grund dieser

5*

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den von uns verneinten Einfluß der Schmetterlingsgonaden auf das Faltersoma, wenn auch nur bis zu gewissem Grade, wieder annehmen zu brauchen, bzw. unsre Untersuchungen als unzulängliche zu betrach- ten. Um dies zu zeigen, muß ich auf die Ausführungen von Kammerer etwas näher eingehen, besonders angesichts einiger neuen Tatsachen, welche ich feststellen konnte und jetzt im Zusammenhang mit Kam- merers Einwänden veröffentlichen will.

Nachdem Kammerer das Ausbleiben jeglichen Einflusses von Gonaden auf den äußeren Copulationsapparat, auf den Geschlechtstrieb, Größe, Gesamtgestalt der operierten Tiere, auf seine Fühler (auch auf die Farbenmerkmale der Flügel bei den von mir operierten Pieriden) hervorhebt, macht er weiter den Leser darauf aufmerksam, daß bei Meisenheimerschen und bei den meinigen Versuchen die kastrierten Dispar-Weibchen häufiger als unter normalen Bedingungen eine Ver- düsterung des weißen Grundtones seiner Flügel zeigten. » Hierzu kommt nun noch«, spricht Kammerer weiter (S. 110), »daß umgekehrt die kastrierten Männchen bei Meisenheimer eine Aufhellung ihrer bräun- lichen Flügelfärbung zeigten, also Annäherung an den weiblichen Färbungstypus; die männlichen Kastraten mit helleren und die weib- lichen mit dunkleren Flügeln begegnen einander auf halbem Wege und konvergieren zu einer asexuellen Sonderform, ganz analog den Beob- achtungen von Tandler und Keller an Rindern. Die Erfahrungen von Kopeé an kastrierten Schwammspinnermännchen lauten freilich wieder anders: ‚Höchstens hätte ich zu bemerken‘, sagt Kopec (1910) wörtlich, ‚daß der Prozentsatz sehr dunkler, besonders stark und schön gezeichneter Männchen unter den Kastraten größer ist, obwohl stark melanotische Stücke auch unter normalen keineswegs fehlen‘. Während also Meisenheimer aus kastrierten männlichen Schwammspinner- raupen auffallend helle Falter ausschlüpfen sah, erzog Kopec aus ebensolchen Raupen besonders dunkle. Daraus mag man ersehen, daß die in Sammelreferaten vielgerühmte Übereinstimmung in den Schmetterlingsversuchen noch keineswegs eine vollständige und befrie- digende genannt werden darf.«

Gegen diese Ausführungen läßt sich aber folgendes sagen: Bereits in seiner vorläufigen Mitteilung sprach Meisenheimer (1908a) über diese Flügelfärbungsänderungen der Kastraten die Vermutung aus, dab »diese Modifikationen der normalen Färbung durch Störungen des Gesamtorganismus, wie sie mit den Operationen verbunden sein müs- sen, hervorgerufen worden« sind. Und in der Tat zeigten die von ihm speziell zur Entscheidung dieser Frage angestellten Hungerkulturen eine ausgesprochene Flügelaufhellung bei den aus solchen Zuchten stammenden nicht operierten Männchen (Meisenheimer 1909a). Man

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könnte vielleicht erstens dazu bemerken, daß in den Hungerkulturen die helle Färbung der Männchenflügel dadurch hervorgerufen sei, daß bei solchen Tieren die ungünstigen Nahrungsverhältnisse die Gonaden beeinflußt haben und erst dann die Anderung der letzteren die weiße Nuance herbeigeführt hat. Gegen solche Vermutung kann ich aber die Tatsache hervorheben, daß bei denjenigen Männchen, welche sehr klein waren, auffallend helle Flügel besaßen und den aus Meisen- heimerschen Hungerkulturen stammenden Männchen entsprachen, ich ebenfalls einen makroskopisch und mikroskopisch vollständig nor- mal ausgebildeten, funktionsfähigen Geschlechtsapparat vorgefunden habe. Zweitens möchte man vielleicht noch erwidern, daß durch die Hungerkulturen Meisenheimers nur ein Parallelismus zwischen dem Wirken des Hungers und dem Einfluß der Gonaden (wie etwa bei den männlichen Fröschen bekannt geworden ist) bewiesen sei. In der Tat scheint es mir aber nicht der Fall zu sein; zwischen den Versuchen mit den Fröschen und Meisenheimerschen Schmetterlingsexperimenten ist ein wichtiger Unterschied zu bemerken. Bei den kastrierten Fröschen waren nämlich die Ernährungsbedingungen recht gut (NuB- baum ratet ausdrücklich, die Kastraten gut zu füttern, um den Einfluß der Kastration mit der Wirkung des Hungers nicht zu ver- wechseln), während bei den entsprechenden männlichen Raupen Meisenheimer ungünstige Unterhaltungsverhältnisse hervorhebt. Mit andern Worten, bei den Versuchen mit Fröschen haben wir eigentlich folgende zwei Kombinationen der Züchtungsbedingungen zu unter- scheiden: erstens Anwesenheit der Gonaden und ungünstige Ernäh- rungsverhältnisse, zweitens Abwesenheit der Keimdrüsen und gute Fütterung. Im Gegensatz dazu sind bei den entsprechenden männlichen Raupen die Versuchsbedingungen anders, indem hier in einem Falle Anwesenheit der Gonaden und Hunger, im zweiten dagegen Abwesen- heit der Geschlechtsdrüsen und ebenfalls schlechte Ernährungsver- hältnisse zusammengestellt sind. Es ist also ersichtlich, daß bei den Raupen in beiden Kulturen von kastrierten und intakten Tieren der- selbe Faktor, und zwar ungünstige Lebensbedingungen, in Anspruch genommen werden muß; viel richtiger scheint mir also in beiden Ver- suchsserien im Einklang mit Ausführungen von Meisenheimer, für die Aufhellung der Männchenflügel den Einfluß des Hungers verant- wortlich zu machen, statt in einem Fall den Hunger, im zweiten dagegen die Kastration als entscheidende Ursache betrachten zu wollen‘.

1 Alle diese Betrachtungen beziehen sich eigentlich nur auf eine Stammzucht der Meisenheimerschen Männchenkastraten. Diese Zucht bestand aus kleineren Exemplaren und war »außerordentlich individuenreich<. In übrigen Kastraten-

kulturen kam dagegen bei Meisenheimerschen Versuchen keine Aufhellung der männlichen Flügelfärbung vor (vgl. Meisenheimer 1909a).

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Was weiter meinen Befund anbelangt, daß bei meinen Männchen- kastraten im Gegensatz zu den Meisenheimerschen Resultaten be- sonders dunkle Exemplare vorgefunden wurden, so habe ich bereits im Jahre 1908 bemerkt, daß meines Erachtens nach diese Erscheinung mit Lokalrassen zusammenhängt, da mein Material aus verschiedenen Ge- genden (namentlich aus Krakauer und Warschauer Umgebung) stammte, und nach seiner Provenienz leider nicht gesondert gezüchtet werden konnte. Diese meine Vermutung hebt auch Kammerer hervor, indem er aber dazu ganz berechtigt bemerkt, daß wegen dieses letzteren Um- standes nicht möglich ist zu entscheiden, »ob die vielfach beobachtete Verdüsterung etwas mit dem Fundort zu tun habe«.

Dieses eventuellen Einwurfes war ich mir selbst bewußt und habe deswegen bereits seit dem Jahre 1911 neue Kastrations- und Trans- plantationsversuche angestellt, in welchen ein Teil der Raupen aus Krakauer, der andre dagegen aus Warschauer Umgebung stammte. Da- bei zeigte es sich, daß die operierten Männchen in streng nach ihrem Fundort gesondert gezüchteten Kulturen in ihrer Flügelfärbung sich von den normalen Exemplaren desselben Fundorts nicht im geringsten unterschieden haben; die Variabilitätsamplitude und der Prozentsatz der besonders dunklen Exemplare waren nämlich bei den intakten und operierten Tieres desselben Fangortes genau dieselbe? Aus diesem Resultat geht hervor, daß die oben erwähnte Verdüsterung der männ- lichen Kastraten in meinen früheren, nach ihrer Provenienz nicht ge- sonderten Versuchstieren in der Tat mit Lokalrassen und nicht mit dem eventuellen Gonadeneinfluß in Verbindung steht. Aus dem allen oben geschilderten wird auch ersichtlich, daß der von Kammerer vermutete. Gegensatz in der Flügelfärbung der von Meisenheimer und von mir erhaltenen männlichen Dispar-Kastraten kein grundsätzlicher ist.

Im Gegensatz zu der Aufhellung der männlichen Flügel kann die Verdüsterung der Flügel der weiblichen Kastraten, welche bei Meisen- heimerschen Versuchen unter normalen Bedingungen seltener vor- kommt, durch den Einfluß ungünstiger Nahrungsbedingungen nicht erklärt werden, da die Weibchenexemplare, welche ausden von Meisen- heimer aufgestellten Hungerkulturen stammten, normale Flügelfärbung aufwiesen. Auch bei meinen Experimenten zeigten die kastrierten Weibchen häufiger als die normalen Tiere einen bräunlichen Anflug auf ihren Flügeln. Und doch gibt es einige Beobachtungen, welche gegen die Vermutung Kammerers® sprechen, daß diese Verdüsterung durch

2 Die Ernährungsverhältnisse waren bei meinen Versuchen alljährlich die- selben und zwar ganz gute; der eventuelle Einfluß des Hungers kommt hier also nicht in Betracht.

3 Auch Meisenheimer (1909a) hält dieses Verhalten der weiblichen Dispar- Kastraten für die Wirkung der Kastration.

(al

die Abwesenheit der weiblichen Gonaden verursacht ist. Es zeigte sich nämlich (Kopeé 1911), daß solche vollstiindig kastrierte Weibchen, deren Raupen ich nach der Kastration noch einige (bis fiinf) Testikel ins Ab- domen, ja gleichzeitig noch bis 3 Hoden in den Thorax verpflanzte, keine weitere Schwankungsamplitude aufwiesen. Was aber das Wichtigere ist, und woriiber ich auch bereits 1911 berichtete, zeigten auch diejeni- gen Weibchen, welchen ich, ohne sie zu kastrieren, noch einige iiber- zählige Ovarien in den Vorder- bzw. Hinterleib einverleibte, dieselbe, d. h. etwas größere und häufigere als unter normalen Bedingungen, Va- riation der Grundfärbung ihrer Flügel. (Angesichts des oben erwähnten Umstandes, daß mein früheres Material aus verschiedenen Orten stammte und nach seinem Fundort nicht gesondert werden konnte, muß ich aus- drücklich hervorheben, daß ich diese letzteren Befunde auf reinen aus- schließlich aus Krakauer Umgebung stammenden Kulturen bestätigen konnte.) Ein so vollständig gleiches Verfahren der in vollständig ent- gegengesetzter Weise operierten Weibchen‘ läßt aber meiner Ansicht nach die Vermutung aussprechen, daß bei allen diesen Versuchsreihen die Operation selbst an sich größere (als bei der Norm) individuelle Schwan- kungen der Flügelfärbung bei Weibchen herbeiführt, indem sie den Organismus in irgendwelcher Weise auf die sonstigen Nebeneinflüsse empfindlicher macht. Daß die deutlich häufigere Verdüsterung der weiblichen Flügel bei Kastraten in meinen früheren Kulturen zum Teil auch durch Lokalrassen hervorgerufen war, wie ich es bereits früher vermutet habe, geht klar daraus hervor, daß bei den nach seiner Pro- venienz gesondert gezüchteten Kastraten die Häufigkeit des Melanismus und die Variationsamplitude der Flügelfärbung sich weniger von den normalen unterschieden haben, als bei meinem früheren Kastraten- material.

»Ein deutlicher Einfluß der Kastration von Lymantria dispare, fährt Kammerer fort, »zeigte sich in den Versuchen von Meisen- heimer und Kopec schließlich auch noch an den inneren Genitalien. « Erstens weist Kammerer darauf hin, daß ich bei meinen Versuchen (1910) das Vas deferens auf der operierten Seite der einseitigen Ka- straten kürzer, sogar erheblich kürzer fand als auf der intakten Körper- seite; diese Erscheinung habe auch ich seinerseits für einen Effekt eines Abhängigkeitsverhältnisses zwischen dem Vorhandensein der Gonade am Ende des Ausführungsganges und der normalen Entwicklung des

4 Sowohl die in kastrierte Weibchen implantierten Hoden, wie auch die in in- takte weibliche Exemplare eingeführten überzähligen Ovarien unterliegen histo- logisch und morphologisch einer normalen Entwicklung (nur sind die Eiröhrchen der implantierten Eierstöcke nicht normal lang, was aber mit ungünstigen Seien nischen räumlichen Bedingungen zusammenhängt; vel. K opeé 1911).

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letzteren betrachtet. Nun aber habe ich bereits in meiner ausführlichen Arbeit (Kopeé 1911) Falle beschrieben, in welchen das lose Vas defe- rens nicht nur keine Verkiirzung erlitten hat, sondern im Gegenteil eine deutliche Hypertrophie aufwies. Angesichts eines so verschiedenen Ver- haltens der kastrierten Samenleiter scheint es mir doch viel wahrschein- licher, den »Grund fiir die Verkiirzung des Vas deferens auf der kastrierten Kôrperseite ....in einer mechanischen Verschiebung der an die Samenleiteranlage anstoßenden Gewebsmassen, namentlich des Fettgewebes, zu suchen, hervorgerufen durch das während der Operation in den Körper des Tieres eingeführte Instrument« (Kopec 1911). Je nach der Art jener Verlagerungen wird dem sich entwickelnden Organ teils größere, teils geringere Freiheit zur Entfaltung gegeben, was in einer Asymmetrie der endgültigen Ausbildung zutage treten muß.

Um den weiteren Einfluß der Gonaden auf den inneren Genital- apparat hervorzuheben, zitiert Kammerer erstens wörtlich folgende Stelle einer meiner früheren Abhandlungen: » Bei vollständig kastrierten Weibchen habe ich die Beobachtung gemacht, daß bei einigen Faltern der Drüsenschlauch des Receptaculum seminis in der Gestalt von dem normalen Weibchen ziemlich stark abwich. Ähnliches hat bereits Meisenheimer beobachtet und suchte es auf den Einfluß der Kastra- tion zurückzuführen. Indessen bin ich zu der Überzeugung gekommen, daß die erwähnten Abweichungen in der Ausbildung des Drüsen- schlauches von der Kastration durchaus unabhängig sind, da auch an einigen normalen und gesunden, im Freien gesammelten Exemplaren gleichfalls ähnliche bedeutende Deformierungen dieses Organs zu sehen waren wie bei Kastraten« (Kopeé 1910). » Völlig beweisend«, spricht Kammerer weiter (S.111) »ist dieses letzte Gegenargument von Kopec nicht, solange wir nicht erfahren, ob der Prozentsatz von Kastraten mit verändertem Receptaculum ebenso klein war wie derjenige analog verän- derter, nicht kastrierter Tiere, und ob letztere hinsichtlich ihrer Gonade und Gonadenfunktion wirklich und nachweislich ganz normal waren. Warum sollte z. B. die bei den Vertebraten so häufige Erscheinung des Eunuchoidismus nicht auch bei Arthropoden vorkommen? Ich bin auf diese Darlegungen von Kopeé so ausführlich eingegangen, um zu zeigen, daß die negativen Resultate der Insektenkastration nicht immer daran liegen, daß wirklich keine Kastrationsfolgen zur Wahrnehmung gelangten, sondern bisweilen auch daran, daß die Autoren, vielleicht unter Suggestion der grundlegenden Versuche von Oudemans, einem hiervon abweichenden, etwaigen positiven Versuchsausfall mehr oder weniger mißtrauen zu müssen glaubten.«

Obwohl die Aufstellung der beiden oben erwähnten Einwände gegen die Kraft meiner Gegenargumente völlig berechtigt ist, so ist die

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letzte Vermutung wenigstens verfrüht. Erstens kann ich hier ausdrück- lich betonen (was ich leider in meinen früheren Arbeiten nicht gemacht habe), daß ich auch den inneren Geschlechtsapparat der nichtkastrierten Tiere mit anormal entwickeltem Samenschlauch am Receptaculum seminis histologisch, ja sogar auf seine Funktionsfähigkeit unter- sucht habe; es hat sich herausgestellt, daß der makroskopische und mikroskopische Bau der Gonade und der übrigen Teile des ganzen Apparates vollständig normal war, wobei auch die Tiere in normaler Weise funktionsfähig waren (die äußeren Genitalien waren ebenfalls normal ausgebildet). Zweitens war der Prozentsatz der Exemplare mit deformierten Schläuchen unter meinen Kastraten keineswegs größer als unter nichtkastrierten Weibchen. Angesichts dieser Beob- achtungen bekommt mein Gegenargument genügende Stütze, um be- weisend zu wirken.

Im großen und ganzen darf also die völlige Unabhängigkeit der Ausbildung der sekundären Geschlechtscharaktere bei Schmetterlingen doch keineswegs in Abrede gestellt sein. Sowohl der äußere Habitus, der innere und äußere Geschlechtsapparat, das Benehmen, schließlich sowohl die regenerierenden Flügel wie auch die sich wiederbildenden Fühler sind durch die Gonaden in ihrer Entwicklung in keinerlei Weise beeinflußt. Das einzige wahrnehmbare eigentümliche Merkmal der Kastraten, nämlich die häufigere, als unter normalen Tieren, Verdüste- rung der weiblichen Flügel darf allem Anscheine nach ebenfalls nicht als ein Effekt der Kastration betrachtet werden, da es auch bei den in ganz entgegengesetzter Weise operierten Tieren (nicht kastrierte Weib- chen mit überzähligen Ovarien) vorkommt. Sein Hervortreten wird wahrscheinlich durch irgendwelche Nebeneinflüsse verursacht, deren Wirkungen bei den durch die operativen Eingriffe vielleicht empfind- licher gewordenen weiblichen Exemplaren leichter als unter normalen Tieren zutage treten können.

Literaturverzeichnis.

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(4

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3. Zur Frage der Längsteilung beim Süßwasserpolypen. Von H. Joseph, Wien. (Mit 3 Figuren.) eingeg. 9. August 1913.

Das hier wiedergegebene Photogramm (Fig. 1) stellt in etwa 171/,facher Vergrößerung ein Zwillingsexemplar eines braunen Süb- wasserpolypen (Hydra fusca L. = H. oligactis Pall.?) dar, auf welchen Befund ich aus dem Grunde mit einigen Worten eingehen möchte, weil in den letzten Jahren mehrfach von ähnlichen die Rede war, und in meinem Falle ein wie mir scheint nicht beobachtetes Detail vorliegt. (Die Literatur siehe bei W. Koelitz: Über Längsteilung und Doppel- bildung bei Hydra, Zool. Anz. Bd. 35, 1910.) Die meisten Autoren, welche sich mit der Erscheinung beschäftigt haben, fassen dieselbe als ein Stadium der Längsteilung auf und hatten auch die Möglichkeit, in einzelnen Fällen das Fortschreiten und die Vollendung des Prozesses direkt am lebenden Objekt zu beobachten, wie es auch schon in Trembleys klassischer Monographie des Ausführlichen geschildert ist. Von einzelnen Seiten jedoch (R. Hertwig) wird die Richtigkeit der Deutung angezweifelt und auch Koelitz selbst beschreibt Fälle, die sicher als keine Längsteilung, sondern als Verschiebung einer Knospe gegen das Kopfende des Muttertieres mit nachfolgender völliger Verschmelzung der beiden Individuen zu deuten sind, wobei aber deut- lich pathologische Erscheinungen, namentlich nachher, eintraten. Was die nicht zu bezweifelnden positiven Befunde von Längsteilung betrifft, so muß dabei bemerkt werden, daß die Dauer des Prozesses auffallend lang ist und oft nach Wochen zählen kann, während bekanntlich die gewöhnliche Knospenbildung in manchen Fällen oft nur wenige Stunden

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beansprucht. Bezüglich dieses Punktes irrt Koelitz, wenn er in oben zitierter Abhandlung angibt, Parke hätte in einem Fall eine Dauer des Teilungsprozesses von nur 4—5 Tagen beobachtet, denn dieser Fall kam bereits in einem Endstadium zur Beobachtung. Es muß also immerhin als recht auffallend gelten, daß der für Hydra ungewöhnliche Vorgang der Längsteilung so lange Zeit beansprucht und man könnte dies mit einer gewissen Unvollkommenheit der für diese Fortpflanzungsart er- forderlichen feineren Eigenschaften erklären.

Wie aus meiner Abbildung ersichtlich, schließt sich mein Objekt an die bereits von andern (Leiber, Korschelt, Parke, Koelitz usw.) beschriebenen ziemlich eng an, vor allem fällt die Symmetrie der

beiden Zweige auf, obwohl deren Größe nicht ganz gleich ist. (Ob hier ungleiche Contraction des konservierten Objektes maßgebend ist, kann ich nicht sagen). Der gemeinsame Stamm ist 1,15 mm lang, der größere Zweig 1,8, der kleinere 1,4 mm. Beide Tiere haben je 6 Tentakeln. Besonders hervorgehoben aber muß der Besitz von Gonadenanlagen wer- den, deren der kleinere Zweig zwei (beide im Bilde randständig sichtbar), der größere drei (davon im Bilde nur eine randständig deutlich erkenn- bar) besaß. Der Lage und, soweit erkennbar, der histologischen Be- schaffenheit nach handelt es sich bei diesen noch sehr jungen Anlagen um männliche Keimdrüsen. Das Doppeltier kam im April dieses Jahres zur Beobachtung und wurde leider von mir gleich konserviert, so dab keine weiteren Beobachtungen daran angestellt werden konnten. Trotz- dem glaube ich mit demselben Rechte wie die früheren Autoren eine Längsteilung annehmen zu dürfen, obzwar natürlich auch die Existenz eines dauernd zweiköpfigen Individuums nicht ganz in Abrede gestellt werden darf. Anzeichen irgendeines Depressionszustandes wurden völlig vermißt. Daß es sich um eine Knospe (etwa in dem kleineren Teile)

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handle, scheint mir dadurch widerlegt, daß dann der an sich schon sel- tene Fall vorläge, in dem eine Knospe noch im Verband mit dem Mutter- tier Gonaden bildet, die obendrein noch den gleichen Reifezustand aufweisen, wie die des Muttertieres. Auch ein Herüberwandern der Gonaden vom Stammpolypen auf eine Knospe (Nußbaum, Arch. f. d. ges. Physiologie Bd. 130, 1909) ist in diesem Fall kaum anzunehmen. Ebenso erscheint ein Fall analog der K oelitzschen Kopfwärtswande- rung von Knospen, die zur Verschmelzung und nachher zum Ab- sterben führte, hier wohl ausgeschlossen, da die Ausbildung von Go- naden jedenfalls auf eine gewisse Lebensfrische deutet.

Somit hätten wir es im vorliegenden Falle mit einem Polypenindi- viduum zu tun, welches gleichzeitig Geschlechtstätigkeit und eine frei- lich abnorme ungeschlechtliche Vermehrung aufweist, während wohl in der Norm Geschlechtsperioden und Knospungsperioden als getrennt auftretende Erscheinungen betrachtet werden dürfen. Daß der Fall in die Gruppe der im Zusammenhang mit Depressionszuständen einher- gehenden Erscheinungen, wie sie unter andern zuletzt von Koch (Zool. Anz. Bd. 39, 1912) beschrieben wurden, gehört, ist auszuschließen. So glaube ich auch, daß das Auftreten von Eiern an einem in Depression befindlichen doppelköpfigen Individuum Kochs nach Versetzung des- selben in die Kälte für die Beurteilung der an meinem Doppelindividuum bemerkbaren Gonadenanlagen nicht ins Gewicht fällt.

Fälle wie der vorliegende erscheinen mir nun aus folgendem Grunde interessant. Einzelne der früheren Autoren haben mit Erfolg den Zweiteilungsprozeß zu Ende beobachtet, Berichte über das weitere Verhalten der Tiere in bezug auf geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung liegen aber nicht vor. Nur Leiber (Zool. Anz. 34. Bd., 1909) verzeichnet die bemerkenswerte Tatsache, daß bereits vor Been- digung der Teilung an einem der beiden Individuen der Kopf sich abermals teilte. Wir hätten hier einen Hinweis darauf, daß die Fähig- keit der Längsteilung eine Art erblicher Variation oder Mutation dar- stelle, die in der Konstitution des betreffenden Individuums irgendwie begründet sei, wofür auch das gleichzeitige Vorkommen von gegabelten Tentakeln angeführt werden könnte. (Freilich ist Koelitz geneigt, letzteres Vorkommnis nicht auf Längsteilung, sondern auf Längsverei- nigung der Tentakeln zurückzuführen, ein Vorgang, den auch Koch l. c. deutlich beschreibt.) Das Studium geschlechtlich erzeugter Nach- kommenschaft solcher Tiere und ihres weiteren Verhaltens könnte auch darum von um so größerem Interesse sein, als vielleicht je nach der Einleitung der Keimdrüsendifferenzierung und Reifung vor oder nach dem Erstauftreten des Teilungsvorganges auch Differenzen im Verhal- ten der Nachkommenschaft auftreten könnten. Dies käme vor allem

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dann in Betracht, wenn der Anstoß zu dem für die Species ungewöhn- lichen Längsteilungsprozeß nicht eine »innerlich verursachte« Spontan- variation ware, sondern doch nur auf irgendwelchen äuBeren Faktoren beruhte, und kénnte zu Analogien mit den berühmt gewordenen Käfer- versuchen von Tower und andern ähnlichen Beobachtungen führen. Daß überhaupt Abweichungen vom normalen Typus der unge- schlechtlichen Fortpflanzung von einem Individuum auf das andre über- tragen werden, scheint mir unter anderm durch einen Fall bewiesen, den ich gleichfalls im vergangenen Frühjahre zu beobachten Gelegen- heit hatte. Unter einer größeren Anzahl von Kolonien der Podocoryne carnea fand ich eine, die sich dadurch auszeichnete, dab ein großer Teil der proliferierenden Polypen entweder zwischen seinen Medusenknospen einzelne Knospen von vollkommener Polypen- Fic. 3. organisation zeigte (Fig. 2, rechtes Indivi- À

Fig. 2.

duum), oder aber polypenartige Knospen von verschiedener Voll- kommenheit der Ausbildung trug, an denen selbst erst die Medusen entstanden. Fig. 3, die ebenso wie Fig. 2 eine Aufnahme nach dem Leben darstellt, zeigt uns eine solche mit Medusenanlagen besetzte polypenähnliche Knospe, der aber Mund und Tentakelkranz fehlen. Diese abnormen Polypen fanden sich in dem eine Nassa bedeckenden dichten Podocoryne-Rasen an einer Stelle zahlreich gehäuft und es er- scheint zweifellos, daß sie von ein und demselben Primärpolypen ab- stammen und ihre abweichende Beschaffenheit eine zum mindesten auf ungeschlechtlichem Wege übertragene Variation darstellt. Gegabelte proliferierende Polypen sind übrigens schon früher, so speziell bei Podo- coryne von Grobben (Sitz.-Ber. d. Wien. Akad. 1875) beobachtet worden und eine ganze Reihe hierhergehörige Befunde teilt neuerdings H. ©. Müller (Zool. Anz. Bd. 42, 1911) mit.

Der Mangel an geeigneten Objekten, bzw. an leicht zu charak-

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terisierenden Varianten läßt es wünschenswert erscheinen, einen Orga- nismus, der sich wie Hydra so ungemein leicht kultivieren läßt, gele- gentlich des Auftretens solcher auffälliger und wahrscheinlich vererb- barer Abweichungen zum Gegenstande von Untersuchungen über Vererbung bei Organismen mit geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung zu machen.

Wien, II. Zoologisches Institut, im August 1913.

4. Gregarines from some Michigan Orthoptera!. By Max M. Ellis, University of Colorado. (With 8 figures.) eingeg. 16. August 1913.

During the month of July 1913, three species of gregarines were collected from Orthoptera taken in the vicinity of Douglas Lake, at the University of Michigan Biological Station. Of the several species. of Orthoptera examined the following were found to contain gregarines, Melanoplus luridus (Dodge), Melanoplus femur-rubrum (De Geer), Me- lanoplus bivittatus (Say), Ceuthophilus maculatus (Say), Ceuthophilus latens Scudder, and Ischnoptera pennsylvanica (De Geer).

Gregarina longiducta sp. nov.

Hosts, Ceuthophilus latens Scudder and Ceuthophilus maculatus (Say); Douglas Lake, Michigan; det. Dr. Paul S. Welch.

Habitat, Intestine.

Primite. Primite shorter than the satellite in all associations ob- served; length of the protomerite 2 to 3 in the length of the deutomerite; width of the protomerite about equal to or a little less than the length of the deutomerite; protomerite broader than long rather oval in outline, s in some specimens with a slight concavity in its anterior end, (see fig 5). Deutomerite rather cylindrical, varying to barrel-shaped, widest towards the anterior end, its greatest width usually 0,75 or more of its length. Epicyte thin and flexible over the entire gregarine; sarcocyte scarcely if at all visible in the living animal; endocyte very dense, black by trans- mitted light and a milky white by reflected light, completely obscuring

the nucleus. Satellite. Longer than the primite, to which it is broadly joined,

otherwise much the same; posterior portion of the deutomerite tapering gradually, its margin broadly rounded.

Associations. Average associations 800 to 900 u; practically all of the individuals above 300 in association; smallest association noted

1 Contribution trom Univ. Michigan Biol. Station Nr. 15.

(he)

was of a 220 « individual and a 245 u one. The associations were of two types, either simple, i. e., composed of two individuals, or multiple, composed of several pairs of individuals. The multiple associations as far as observed were always made up of an even number of individuals, just as if several simple associations had become joined into a string of individuals. The uniting of several individuals in association has already been described for Hirmocystis polymorpha Leger? and for Gregarina socialis Leger. The multiple association of Gregarina longiducta differs from those of the two first mentioned species in that it lacks the small individuals attached to the last large individual of the series and is composed of an even number of individuals. In the small simple asso- ciations the deutomerites were shorter and more globose than those of the individuals of average sized associations.

Cephalont. The protomerite and deutomerite of the cephalont are very much the same size and both are rather globose. The epimerite is a small digitiform structure, (see fig 6), about one-half the length of the deutomerite. The largest individuals seen with the epimerite were 200 « in length The small sporonts of which very few were seen, are rather intermediate between the primites of small associations and the cephalonts.

Cysts. The cysts were recovered in considerable numbers from the excrement of the host and a few were found in the alimentary canal of animals killed immediately after they were collected. In general the excrement of a cricket which had been starved for three days yeilded more cysts than that of individuals which had been kept in captivity for a longer time or those fresh from the field. On one occasion, July 15, 53 cysts were taken from a single discharge of excrement from a cricket which had been in captivity for three days. Rarely however were more than 6 cysts taken from a single mass. The cysts when first discharged or as found in the alimentary canal of the host are spherical and covered with two hyaline gelatinous envelopes. The outer of these envelopes is the thicker although the less dense. This envelope is often more or less torn and may contain entangled fragments of excrement. Inside of this outer envelope and covering the cyst proper is a second thinner but more dense envelope which has a slightly different refractive index and conse- quently is easily seen. This inner envelope is much tougher than the outer one and when a cyst was subjected to pressure under a coverglass the former would remain in tact until the entire cyst was ruptured, after which fragments of the inner envelope were still recognizable in the otherwise homogeneous mass. The cyst proper is densely opaque, being

2 Leger, Tabl Zool. 3, p. 113, t. 3, 1892. 3 Leger, Arch. f. Protistke. Bd. vii, S. 106—130, 1906.

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a milky white by reflected light. It is divided into two equal halves by an equatorial depression. After the cyst has been expelled from the host for about six hours this equatorial constriction disappears whether the cyst be kept moist or not. Asa result of the complete fusion of the two halves the cyst proper becomes a regular sphere. Many cysts when first discharges from the host were already in this stage showing that the complete fusion may take place within the alimentary canal of the host. The measurements of three average cysts taken immediately after their discharge from the cricket may suffice to show the relative and absolute thickness of the cyst and its envelopes.

Total diameter | Outer envelope | Inner envelope | Cyst proper

560 96 | 15 338 640 150 10 320 512 70 8 356

The variation in the diameter of mature cysts exclusive of their envelopes is shown in the following series of measurements taken from

Fig. 14.

Figures 1 to 4. Cysts of @. longiducta. Figure 1. After 30 hours in water, showing the light peripheral zone. Figure 2. Side view at end of 48 hours. Figure 3. Polar view at the end of the third day. Figure 4, Side view of 3, showing the conical more dense mass in the center and at the pole opposite that surrounded by the sporoduct-buds.

seventeen cysts which were contained in a single mass of excrement. These cysts were kept after being measured until sporoducts formed that their maturity might be established. Their diameters were 195,

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200, 210, 220, 223, 250, 280, 280, 300,300, 300, 310, 315, 320, 325, 340, and 350 u.

The maturation period for the cysts is from 4 to 6 days in water. Throughout the period of maturation each cyst was observed to pass through a regular series of changes. This cycle may be followed in the changes of a cyst collected on July 18 and kept in water. During the first thirty hours in water the cyst proper become lighter and less dense in a peripheral zone which extended into the cyst for about one-eighth of its diameter. This less dense zone was rather uniformly filled with fine granulations while the central mass was even more dense than when the cyst was first discharged, as if the more dense material had simply concentrated in the center. Toward the close of the second day four buds appeared on the central mass. These were symmetrically arranged about 30 degrees from an imaginary pole. These four buds pushed out into the less dense peripheral zone of the cyst and shaped themselves into sporoducts. The distal end of each sporoduct-bud contained a shallow depression while a narrow flange was elevated around the proxi- mal portion near its junction with the main spore mass. By the end of the third day these sporoduct-buds were well developed and quite pro- minent. Meanwhile changes had taken place in the central mass of the cyst. The more dense material had settled back to the pole opposite that surrounded by the sporoduct-buds, extending up into the center of the cyst as a conical mass, while the less dense material rested on top of the more dense just below the sporoduct-buds, (see fig. 4). Dehiscence took place late in the fourth day.

The everted sporoducts were extremely long when compared with the size of the cyst and their own diameter. They varied in length from 3000 u to 3500 u, (3 to 3.5 mm.), and with one exception were always four in number. One cyst which was apparently the same as the rest produced five sporoducts. The sporoducts were of uniform diameter, being about 10 x in width excepting at their junctions with the spore mass where they widened to 14 u. The envelopes of the cyst seemed to suffer very little from the dehiscence, although the outer was pushed out somewhat around the sporoducts in the regions they passed through. Cysts from which all of the spores had been discharged showed the inner envelope to have thickened internally to about twice its original thick- ness around a small gray residual mass, suggesting that the compression of the spore mass by this internal thickening supplied the power by which the spores were expelled.

Spores. The spores were discharged in chains and were united when they left the sporoduct. The chains however broke up very soon after they were expelled from the sporoduct so that the individual spores

Zoolog. Anzeiger. Bd. XLIII. 6

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were always found free in the surrounding medium near the cysts from which the spores had been discharged twelve hours or more. The indi- vidual spores are elongate hyaline ovals, whose long sides are parallel or nearly so, and whose ends are broadly rounded. Average spores measured 3 by 6.5 w.

The dehiscence as described here is for cysts developed in water. It was found that cysts would develope to the sporoduct-bud stage in Ringer’s solution and in 3.6% Acetic acid solution but would not

dehisce. Fig. 5—7. Fig. 8.

SE i + =

8

Figure 5. Profile of the protomerite with the anterior depression. Figure 6. Cephalont. Length 180 u. Figure 7. Spore of G. longiducta. 3 u by 6.5 u. Figure 8. Association of G. longiducta. Length 850 u.

This gregarine was found in enormous numbers in almost all of the hosts examined. When first removed from the intestine of the cricked the gregarines were very sluggish. They were however capable of very rapid movements and of bending the protomerite and deutomerite quite readily.

The writer has received specimens of cephalonts and sporonts of gregarines probably referable to this species collected from Ceuthophili at Urbana, Illinois by Mr. Herman Doughitt.

Gregarina melanopli Crawley. Gregarina melanopli Crawley, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., Vol. LIX, p. 220—228, 1907.

This species was found fairly abundant in Melanoplus luridus, M. femur rubrum and M. bivittatus during July. Cysts were found and the

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generic determination made for this species, which was described without the cysts.

Cyst. The opaque lemon yellow cysts taken from the excrement of the host were spherical. The cyst proper measured about 300 u while the single tough gelatinous envelope varied from 2 u to 10 w in thickness. Cysts taken on July 19 on July 21 showed several bright orange spots just under the gelatinous envelope. On July 23 these has developed into definite sporoduct-buds some 4 u high and 5 u in diameter. In the meantime the cyst had become pale gray. The following day dehiscence took place. The brilliant orange sporoducts when everted were quite short not exceeding 200 u in length. The largest numberseen on a single cyst was ten. Some cysts had but seven sporoducts. These were scat- tered over the surface of the cyst apparantly without arrangement for often two or three would be found quite close together. Cysts taken from the alimentary canal of the host were also spherical and differed if at all from those collected from the excrement in being a little paler in color. In this particular they were unlike the cysts of Gregarina acri- diorum (Leger) which according to Wellmert are oval in shape while in the intestine although spherical after being discharged.

Spores. The barrel-shaped spores are discharged in chains which do not disintegrate for some time after they leave the sporoduct. The individual spores are hyaline but with an easily visible endospore. A distinct variation in the shape of the spores was observed, some having such well defined angles that whey were hexagonal in profile while others were so uniformly rounded that they were almost oval. Size 5 u by 8 u.

The dehiscence of the cysts by sporoducts differentiates this species from Hirmocystis rigida Hall which is also reported from grasshoppers of the genus Melanoplus.

Gregarina blattarum Siebold. Gregarina blattarum Siebold, 67, taf. 3, 1839.

This gregarine was found in several specimens of the native roach Ischnoptera pennsylvanica from the woods near Douglas Lake. The large oval cysts were collected from the excrement of individuals in cap- tivity during July and when placed in water these cysts dehisced in ten days.

Although no introduced roaches have been collected in the vicinity of the Biological Station this gregarine from native roaches seems un- doubted the typical @. blattarwm agreeing in spores, cysts and sporonts with that species. The biological question of interest is of course the

4 Schrift. Physik-ökonom. Ges. Königsberg i. Pr., LU, II, p. 113, 1911. 6*

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source of infection of these native roaches taken in aspen thickets so far from introduced roaches; it is possible however that G. blattarum is established in the native roaches of the new world. Crawley® did not find I. pennsylvanica infected with gregarines and both Frenzel®, Magalhaes? found the native roaches to be infected with gregarines other than @. blattarum, although the species examined by Magalhaes contained both.

5. Sowerbys Wal an der deutschen Ostseekiiste. Von W. Kiikenthal, Breslau. eingeg. 20. August 1913.

Einer der seltensten Wale ist der Wal Sowerbys, Mesoplodon bidens (Sow.), sind doch von der 8 Arten umfassenden Gattung Meso- plodon Grerv. überhaupt nur einige 50 Individuen bekannt geworden. Wie Japha (1908) in seiner wertvollen »Zusammenstellung der in der Ostsee bisher beobachteten Wale« ausführt, sind bis jetzt 4 Exemplare dieser Art in der Ostsee erbeutet worden, der 4. Teil aller bisher über- haupt beobachteten Exemplare von Mesoplodon bidens. Von diesen 4 Exemplaren stammen zwei von der schwedischen Küste von Bohuslän, zwei von der jütländischen Ostküste vom Herringholm-Strande. Von der deutschen Küste ist bis jetzt noch kein Exemplar bekannt geworden.

Nunmehr bin ich in der Lage von einem Wal dieser Art zu be- richten, der auf deutschem Gebiete und zwar an der Greifswalder Oie erlegt worden ist. Am 2. August dieses Jahres erhielt ich von dem Be- sitzer des Strandhotels Carlshagen auf Usedom, Herrn A. Neste, die Mitteilung, daß er an der Greifswalder Oie ein Tier geschossen habe von 3,80 m Länge, 2m Umfang und etwa 9 Zentner Gewicht. Aus einer beigelegten Photographie ließ sich die Art nicht mit Sicherheit fest- stellen, doch handelte es sich augenscheinlich um einen Schnabelwal. Da das Tier mittlerweile in Fäulnis übergegangen und vergraben war, er- warb ich den Kadaver für unser Museum, um wenigstens das Skelet zu retten, und unserm ersten Präparator, Herrn L. Pohl, gelang es nach Überwindung erheblicher Schwierigkeiten die Reste zu bergen. Kopf und Brustflossen konnten sogar noch mit ihren Weichteilen in Formol konserviert werden.

Die Untersuchung ergab mir nun, daß es sich um ein junges weib- liches Exemplar von Mesoplodon bidens (Sow.) handelt. Nach der Aus-

sage der Fischer dieser Gegend ist er schon seit etwa 14 Tagen dort

5 Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., Vol. LV, p. 44, 1903. 6 Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXVII, NF. XX, 233-336, 1892. 7 Arch. d. Parasitol., III, p. 38 —45, 1900.

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beobachtet worden und zwar soll er von einem zweiten Exemplar be- gleitet gewesen sein. Von letzterem aber hat man nichts weiter ver- nommen, während das ersterwähnte öfter das nach Wolgast fahrende Motorboot ohne Scheu begleitete. Sonstige Mitteilungen über Lebens- gewohnheiten waren nicht zu erlangen.

Nachträglich genommene Maße ergaben eine Länge über den Rücken von 3,80 m, einen größten Umfang von 2 m und eine Breite der gesamten Schwanzflosse von 750 mm. Die Unterseite war leicht orange- gelb gefärbt, die Oberseite dunkelgrau.

Eine eingehende Beschreibung des Skeletes soll später erfolgen, doch will ich hier noch ein paar Bemerkungen über den Kopf bringen.

Die direkte Länge des Kopfes von der Oberkieferspitze bis zu den Hinterhauptscondylen beträgt 610 mm, der Umfang des Kopfes auf der Höhe des Foramen magnum 970 mm. Die Stirn ist von der Schnauze nicht scharf abgesetzt, sondern geht allmählich in diese über. Das Spritzloch liegt 440 mm von der Oberkieferspitze entfernt und stellt einen halbmondförmig nach vorn gebogenen Spalt dar, dessen Enden 58mm weit auseinander stehen. Auffällig ist die starke Asymmetrie des Spritzloches, das zwar aus der Mediane nicht herausgerückt ist, dabei aber eine schiefe Stellung angenommen hat. Sein rechtes Ende liegt 14 mm weiter nach vorn als sein linkes. Die schmale Schnauze hat einen gestreckten Unterkiefer und einen in seinem distalen Ende leicht abwärts gebogenen Oberkiefer, die beide gleich lang sind. Die direkte Länge der Schnauze von der Oberkieferspitze bis zum Mundwinkel beträgt 240 mm. Der Oberkiefer ist vorn 30 mm, in der Höhe der Mundwinkel 118 mm breit (direkt gemessen), während der Unterkiefer in den gleichen Regionen 37 und 125 mm mißt. Ventral am Unter- kiefer verlaufen 2 Paar nach hinten divergierende Furchen. Das innere Paar beginnt 230 mm von der Spitze des Unterkiefers entfernt und verläuft in einer Länge von 195 mm. Vorn stehen sie nur 20 mm, hinten 140 mm auseinander und ihr Verlauf ist kein ganz geradliniger, sondern etwas konvex nach innen gebogener. Das nach außen davon liegende Paar ist nicht so deutlich entwickelt. Auf der rechten Seite verläuft die äußere Furche mit ihrem vorderen Ende 130 mm von der Unter- kieferspitze entfernt, ungefähr parallel mit der entsprechenden inneren Furche und 35 mm nach außen von ihr gelegen, in einer Längenaus- dehnung von 200 mm, während auf der linken Seite diese Furche nur in ihrem hintersten Teile erkennbar ist.

Sehr wichtig für die Artbestimmung sind die Zähne und ihre Lage. Außerlich war von den Zähnen nichts zu merken, die Präparation ergab indessen ihre Anwesenheit unter der Kieferhaut. Es sind zwei kleine dreieckige Zähne mit nach hinten gerichteten Spitzen. Jede Spitze ist

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von dem Vorderende des Unterkiefers 170 mm weit entfernt. Daraus allein schon ergibt sich mit Sicherheit die Zugehörigkeit zur Art M bidens (Sow.). M. europaeus (Gervais), die andre nordatlantische Form, die noch in Betracht kommen könnte, hat die beiden Unterkieferzähne viel weiter vorn stehen.

Die geringe Entwicklung der nicht durchgebrochenen Zähne ist schon von Southwell und Harmer (1892) an einem erwachsenen weiblichen Tiere dieser Art beobachtet worden, und auch True (1910) gibt an, daß er bei einem großen weiblichen Tiere die Zähne kleiner ge- funden habe als von männlichen Tieren angegeben wird, doch waren in seinem Falle die Zähne ein paar Millimeter weit durchgebrochen. Immerhin ist die geringere Entwicklung der beiden Unterkieferzähne beim Weibchen ein Merkmal, das als Geschlechtsdimorphismus aufzu- fassen ist.

Breslau, den 18. August 1913.

6. Zum Bau von Limnetis brachyurus Müll. Der Rüssel, das zweite Antennenpaar und die Drüsen dieser Anhänge. Von Prof. N. Zograff. (Mit 3 Figuren.) à eingeg. 1. September 1913.

Schon im Jahre 1904 begann ich Untersuchungen über den Bau des Kopfes von Limnetis brachyurus Müll. anzustellen, aber Zeit- mangel und eine langwierige Krankheit gestatten mir erst jetzt die Er- gebnisse meiner Forschungen zu veröffentlichen.

1905 veröffentlichte M. M. Nowikow eine große si über den Bau von Limnadia!. Während er aber das Vorhandensein von Excre- tionsorganen erwähnt, beriihrt er weder den Riissel, noch die zweiten Antennen bei der von ihm besprochenen Form. Ich konnte mich iiber- zeugen, daß Limnetis einen Rüssel, ein Paar zweiter Antennen und besondere Drüsen besitzt, die mit dem Rüssel und den Antennen zusammenhängen. Weiter unten beschreibe ich einige Details im Bau dieser Drüsen.

Der Rüssel des Weibchens ist von ziemlich bedeutender Größe, während der Rüssel des Männchens relativ klein ist. Die Rüsseldrüse des Weibchens besteht im ganzen aus fünf Zellen. Beim Männchen ist diese Drüse aus sieben Zellen aufgebaut; die zweiten Antennen sind ebenfalls mit besonderen Drüsen verbunden, die dabei eine bedeutende

1 Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1905.

87

Größe besitzen. Beim Weibchen bestehen diese letzteren Drüsen aus 2—3 drüsigen Zellen, beim Männchen aus 3—6. Die drüsigen Zellen des Rüssels sind groß, sie enthalten viel Protoplasma und der Kern ist

Kost.

enger Durch- ----

flup

breiter Durehfluß

Haar

von bedeutender Größe. Die Kerne haben einen grobkörnigen Inhalt. Ein großer in der Zelle gelegener Kanal windet sich um den Kern (Fig. 1 und 2 Cel.); der Kanal enthält viel Secret. Das Zellprotoplasma

Durchfluß Fig. 3.

Drüsen

zeichnet sich durch Feinkörnigkeit aus; in unmittelbarer Nachbarschaft mit dem Kanal besitzt das Protoplasma eine säulenförmige Struktur. Die Rüsseldrüse des Weibchens hat einen großen Umfang, weshalb der Rüssel stark ausgestülpt ist. Die Rüsseldrüse besteht aus fünf Zellen:

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je zwei Zellen bilden Seitengruppen, eine Zelle liegt in der Mitte; jede Drüsenzelle hat einen besonderen Ausführungsgang, der von beson- deren Zellen gebildet wird (Fig. 3 Glund.). Der Ausführungsgang öffnet sich nach außen in einen Kanal mit engem Lumen (Fig. 2 Oefn.), dann folgt eine breitere Abteilung und endlich eine an die drüsige Partie anschließende kleinere Abteilung. Messungen mit dem Obj. B von Zeiß und Oc. 2 ergaben für die drüsige Zelle einen Diameter von 42 u, für den Kern 21 u, für den Ausführungsgang 5 u.

Das Männchen hat sieben Zellen in der Rüsseldrüse: je drei große Zellen bilden zwei Seitengruppen und eine Zelle nimmt auch hier eine centrale Lage ein. Der Ausführungsgang besteht aus einem Endteil mit engem Lumen und einem rundlichen Teil, der an die drüsige Partie anschließt (Fig. 2 Oefn.). Die Länge des Rüssels beim Männchen be- trägt etwa 156 u (Obj. Zeiß, Oc. 2), die Längs- und die Querachse der unteren Zelle in der Seitengruppe ist 27 u, der mittleren 30 und 12 u, der oberen 31 und 11 u; die Länge der Säulchen des Plasmas neben dem Ausführungsgang ist 13 u, der Durchmesser des Kanals innerhalb der Zelle 7 u (Obj. DD ZeiB, Oc. 2).

Die Drüsen der zweiten Antenne sind von unbedeutender Größe; bei dem Weibchen bestehen sie aus 2—4 drüsigen Zellen, beim Männ- chen aus 3—6 Zellen. Die Zellen sind ziemlich groß. Auch hier existiert ein besonderer Ausführungsgang und ist das Protoplasma körnig; die Kerne sind groß und färben sich gut, und es sind gewundene innerhalb der Zellen gelegene Kanäle vorhanden (Fig. ein wenig Schema 3, drei drüsige Zellen). Die Messung mit Obj. Zeiß DD, Oc. 2 ergab 68 « für den Durchmesser der Zelle, 15 uw für den Kern und 6 u für den Ausführungsgang.

7. A propos des Limnées de la faune profonde du lac Léman. Par le Dr. W. Roszkowski. eingeg. 4. September 1913.

Dans un récent travail!, J. Piaget relève la divergence d’opinion quis est produite entre nous, au sujet de la systématique et de la nomen- clature des Limnées profondes du lac Léman. Pour lui, il en existe quatre espéces, distinctes par les caractéres de leur coquille: L. profunda Cless., L. Foreli Cless., L. Yungi Piaget et L. abyssicola Brot. Il admet en outre qu il s’agit de bonnes espèces, possédant les mêmes ancêtres que les Limnées littorales, mais qui en se développant dans des conditions

1 J.Piaget. Nouveaux dragages maiacologiques de M. le Prof. Yung dans la faune profonde du Léman. Zool. Anz. Bd. XLII. S. 216—223. 5fig.

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différentes, ont acquis, au point de vue conchyliologique, des caractères spécifiques distincts?.

Dans une note préliminaire®, j'ai émis l’opinion, basée non seule- ment sur les caractères de la coquille, mais aussi sur l’anatomie de l'appareil génital, que la L. profunda Clessin, et la L. Foreli Clessin, auxquelles j'ajoute aujourdhui la L. Yungi Piaget, ne sont que des formes représentant la variété profonde de la L. ovata Drap. du littoral, de même que la L. abyssicola Brot est la variété profonde de la L. pa- lustris Müll.

Apres deux ans de recherches dont l’exposé paraîtra bientôt dans la Revue zoologique suisse, cette opinion reste entiere. L’etude de l’action du milieu sur les variations de la coquille, poursuivie sur plu- sieurs générations issues de Limnées profondes, me parait la confirmer pleinement. L’exemple suivant suffira & le démontrer: deux générations successives d’une L. Yungi Piaget du fond, élevées en aquarium dans des conditions diverses de température et de nutrition, ont évolué, la première en L. ovata Drap., la seconde en L. Foreli Cless. Pour éviter Vinfluence de toute idée préconcue, j’ai soumis des individus des trois générations obtenues au laboratoire, à J. Piaget qui a bien voulu les examiner à son tour, et confirmer, sans la connaître, ma détermination, tout en me faisant remarquer qu’il lui paraît très naturel »qu'une forme vivant à 100 mètres de fond, quelle que soit son origine, donne en aqua- rium des descendants radicalement transformés par le fait du change- ment complet des conditions etc.4.

Mais, tout en étant très naturelle, il me semble que cette transfor- mation prouve que les caractères conchyliologiques sur lesquels Piaget se base pour établir des espèces, varient sous l’influence du milieu, et qu'ils ne sont pas héréditaires. Dans ces conditions, nous sommes loin de nous entendre, parce que nous avons une conception toute différente de l’espèce.

Je reconnais que pour le collectionneur, il est bien commode de faire arbitrairement des espèces qui serviront de cadres généraux a des cadres de plus en plus petits, la variété, la sous-variété, la forme, et cela sans s’inquiétersi ces divisions sont basées sur des caractères d’égale valeur, si ces caractères sont héréditaires ou non. Mais si cette notion de l’espèce simplifie souvent la classification et la nomenclature, elle ne concorde plus avec les idées qui ont cours actuellement en biologie. Ce

2 J. Piaget. Les récents dragages malacologiques de M. le Prof. Emile Yung dans le lac Léman. Journ.de Conchyl. vol. LX. p. 205—232. pl. IX.

_ 3 W.Roszkowski. Note sur les Limnées de la faune profonde du lac Léman. Zool. Anz. Bd. XL. S. 375—381. 3 fig.

4 im litt.

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qui permet de définir l’espéce, ce sont les caractères héréditaires à l’ex- clusion des caractères dits fluctuants. Par suite d’un changement de milieu, ces derniers peuvent apparaître et rendre dissemblables des in- dividus possédant le même patrimoine héréditaire; mais le retour au milieu normal produit le retour à l’espèce type. L'apparition de ces fluc- tuations, provoquée par l'influence du milieu, ne porte aucune atteinte au patrimoine héréditaire de l'être, et ne permet pas d’établir une espèce nouvelle.

Dans le cas qui nous occupe, l’étude des générations successives élevées en milieux divers nous fait distinguer le patrimoine héréditaire des caractères fluctuants. Le premier se manifeste par la forme de l'appareil génital, identique chez L. profunda Cless., L. Foreli Cless., L. Yungi Piaget et L. ovata Drap., constante chez les générations suc- cessives et indépendante des conditions du milieu. Ces Limnées possè- dent donc le même patrimoine héréditaire et par conséquent appartien- nent à la même espèce.

Par contre, les caractères de la coquille sont, sans aucun doute, des caractères fluctuants, puisque le retour des formes profondes au type littoral spécifique est marqué déjà à la première génération; ce qui nous autorise à dire qu’une forme profonde ramenée aux conditions de la vie littorale donne des formes littorales et inversément.

Je reconnais qu’on est souvent loin d’être d'accord sur les limites de bien des espèces linnéennes, en partie faute de pouvoir reconnaître les caractères héréditaires et ceux qui résultent de fluctuations. Mais j'estime que lorsque le biologiste peut distinguer ces deux sortes de ca- ractères, il est parfaitement en droit de ne pas tenir compte des espèces artificiellement créées.

C’est pour cela que j’ai réuni les espèces L. profunda Cless., L. Foreli Cless., et L. Yungi Piaget à L. ovata Drap., et L. abyssicola Brot à L. pallustris Müll.

Ruda Maleniecka (Pologne russe) le 20 août 1913.

II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw.

Notizen über die Fauna der Adria bei Rovigno. Herausgegeben von der Zoologischen Station Rovigno in Istrien. Paguridea (Einsiedlerkrebse).

Von Dr. Otto Pesta, Wien.

eingeg. 2. September 1913. Von dem Decapodenmaterial, welches ich während eines mehr- wöchentlichen, in die Monate Mai bzw. Juni—Juli der letzten 2 Jahre fallenden Aufenthaltes an der Deutschen Zoologischen Station in Rovigno

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Gelegenheit hatte zu sammeln, sollen in den folgenden Zeilen die Pagu- riden dieses Gebietes besprochen werden. Obwohl die Sammlung wohl kaum den Anspruch auf Vollständigkeit wird erheben können, so war sie doch wertvoll genug, um einen Beitrag zur Kenntnis der adriatischen Crustaceenfauna zu liefern, die nicht nur bezüglich neuer Species, son- dern auch in Hinsicht des Auftretens und Vorkommens bereits be- kannter Arten immer noch ein »vasto campo di esplorazione« bietet, wie ein italienischer Forscher vor kurzem mit Recht eingestanden hat.

Nicht zuletzt muß das Verdienst hervorgehoben werden, welches sich der Leiter der Zoologischen Station in Rovigno, Dr. Thilo Krum- bach, durch seine stets gleiche Bereitwilligkeit, alle nötigen Hilfsmittel bei der Beschaffung des Materials zur Verfügung zu stellen, erworben hat, und ich kann die Gelegenheit nur mit größter Freude ergreifen, ihm fun auch öffentlich besten Dank zu sagen.

Was wir unter dem »Gebiete von Rovigno« verstehen, hat Krum- bach selbst bereits an zwei Stellen (Zool. Anz. Bd. 37, Nr. 10/11, 1913 und Biol. Zentralbl. Bd. 33, Nr. 5, 1913) erläutert, weshalb ich darauf bloß zu verweisen brauche.

Über die große Zahl der übrigen bei Rovigno gefischten Decapoden darf vielleicht später berichtet werden.

Vielleicht ist es zur Orientierung nicht unerwünscht, wenn hier der Besprechung der Paguridenarten eine kurze Bestimmungstabelle voran- gesetzt wird, in der jedoch nur jene Species aufgenommen sind, welche das Material enthielt.

Bestimmungsschlüssel der Gattungen.

III. Maxillipeden an ihrer Basis deutlich voneinander entfernt. Rechte Schere größer als die linke . . Eupagurus Brandt 1851. III. Maxillipeden an ihrer Basis zusammenstoßend. Scheren unge- fähr gleich groß oder die linke größer als die rechte . . . . 2

Mediandorn (nicht zu verwechseln mit dem oft etwas vorspringenden Vorderrand des Cephalothorax!) vorhanden Diogenes Dana 1852. DiesersDorntehler 2.0. 0.0 0 en

Basis des S'-Abdomens mit 2 Paar Sexualanhängen; linke Seite des ©-Abdomens mit einer Eierfalte . . . Paguristes Dana 1852. Basis des G-Abdomens ohne Sexualanhänge; Q-Abdomen ohne Bierfalte ibi Lars won desta paar >» Ohhbanarvus-Danarl852.

2

| Zwischen den Basalschuppen der Augenstiele ist ein beweglicher |

Nur fiir die Gattung Eupagurus kommen mehrere Arten in Frage.

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Bestimmungsschlüssel der Eupagurus-Arten.

| Handglied der Scheren mit auffallend deutlichen, flügelartigen examen niet Tr Cat us Een En) | ‘EHandgliedvohnesolehe Kanteni ee | Stiele der äußeren Antennen länger als die Augen. . . . . 3 ! Stiele der äußeren Antennen nicht länger als die Augen

| Eu. cuanensis (Thompson).

2

Handglied der Schere mit kleinen, rauhen Höckern besetzt. End- glieder des 2. und 3. Beines am Unterrand ohne Stacheln

Eu. prideauxi (Leach).

Handglied der Schere ohne bedeutende Rauhigkeiten. Endglieder des 2. und 3. Beines am Unterrand mit scharfen Stacheln

Eu. anachoretus (Risso).

Handglied der Schere oben der Länge nach vertieft und mit zahl-

reichen stumpfen Höckern besetzt . . Eu. sculptimanus (Lucas).

1) Eupagurus cuanensis (Thompson).

1843) Pagurus cuanensis, W. Thompson. Rep. Brit. Ass. Advance Sci. p. 267.

1849) P. lucasi, H. Lucas. Expl. sci. Algérie Zool. I. Crust. p. 29. t. 3. fig. 3.

1863) Eupagurus lucasi, Heller. Crust. südl. Eur. p. 163. t. 5. fig. 10.

1892) Eu. cuanensis, Chevreux et Bouvier. Mém. Soc. Zool. de France. Vol. 5. p. 97. t. 2. fig. 16 u. 17. (ubi synon.)

Diese für die Adria als selten verzeichnete Hupagurus-Species sammelte ich bei Rovigno: im Hafen, auf 15 m tiefem Grund; Valdi- bora, auf 15 m tiefem Grund und auf 5—15 m tiefem Sand- und Schlammgrund; sämtliche 6 Exemplare im Mai, darunter ein eier- tragendes ©.

2) Eupagurus prideauxi (Leach).

1815) Pagurus prideaux, Leach. Malac. Pod. Brit. t. 26. fie. 5 u. 6. 1863) Eupagurus prideauxii, Heller. Crust. südl. Eur. p. 161. t. 5. fig. 1—8.

Eu. prideauxt kommt bei Rovigno häufig vor und bewohnt meistens Tiefen von 10—30 m; so ist er sowohl im Hafen selbst, wie auch in der Bucht von Valdibora auf steinigem Grund von 14—16 m fast stets anzutreffen. Ich konnte die Form aber auch auf Sandgrund von 5 bis 10 m Tiefe und im Canale di Leme auf Schlamm von 30—35 m Tiefe finden. Die Gehäuse der aus den zuerst erwähnten Lokalitäten stam- menden Exemplare tragen meistens eine schön rot gefleckte Aktinie (Adamsia palliata Boh.), die an der Bauchseite (zwischen den Gang- beinen des Einsiedlerkrebses) der Schneckenschale aufsitzt und nach oben beiderseits flügelartige Verbreiterungen ihres Fußes entsendet, so daß das Schneckenhaus fest umschlossen wird und sich oben, wo die Ränder dieser Lappen zusammenstoßen, eine »Naht« (»Scheitel«) ge- bildet hat; dadurch kann das Festsitzen von 2 Adamsien vorgetäuscht

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werden. Bei solchen Exemplaren ist statt der harten Schale des Gastro- podenhauses nur mehr eine biegsame, lederartige Haut vorhanden, welche dem Krebs nicht allzu grofien Schutz verleihen mag; offenbar wird durch den Fuß der Adamsia eine Zersetzung und Lösung des Kalkes bewirkt!.

Die Länge des Cephalothorax des größten vorliegenden Indivi- duums von Hu. prideauxi aus Rovigno mißt 2 cm, die Gesamtlänge seines großen Scherenfußes 7 cm; die kleinsten Exemplare (Cephalo- thoraxlänge 3,5 —4 mm) stammen aus dem Canale di Leme. Auf diese kleine Wuchsform von Eu. prideauxi, bei der es sich keineswegs um junge, sondern um geschlechtsreife Tiere handelt — wie eiertragende © beweisen — wurde zum ersten Male von Gourret (Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 1889, vol. 3 p. 29 u. p. 90, taf. 7 f. 17—22) hingewiesen, der dieselbe mit der Tiefe des Fundortes in Beziehung bringen will. Die Beobachtung bestätigen später Milne-Edwards und Bouvier (Exp. Se. Travailleur et Talisman. Crust. Decap. I. p. 241, Paris 1900). Aus dem zahlreichen Vergleichsmaterial, das