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REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA | DE MALACOLOGIA
larcelona 1985 7 MAR 1 4 1986
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA
SEDÉ SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid
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IBERUS
REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA
Volumen 5 Barcelona 1985
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Indice
RAMOS, E € MARTINELL, J.: Datos preliminares sobre la malacofauna marina del Oligoceno de Mallorca.
Preliminary data about the marine malacofauna of the Oligocene of Mallorca. 1 ALZURIA, M.: Ultraestructura de la concha de Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Sca- phopoda). The shell ultraestructure of Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Scaphopoda). 11
PEÑA, J.B.: El cultivo de Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) durante el primer año de vida en condiciones de laboratorio.
The culture of Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) from fertilization to one-year-old in laboratory conditions.
ARIAS, J.L.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MENEDEZ PELAEZ, A.; MOYER, R.; PIS, J.A. £ ALVAREZ- URIA, M.: Datos morfométricos para el establecimiento de áreas en el ganglio cerebroide de Spurilla neapo- litana (opistobranquio).
Morphometric data to establish areas in the cerebroid ganglia of Spurilla neapolitana (Opistobanchia). 31
ARIAS, J.L.:. MENEDEZ PELAEZ, M.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MOYER, R.; TOLIVIA, D. é ALVAREZ-URIA, M.: Condiciones óptimas para la preservación ultraestructural de los moluscos
opistobranquios.
Optimal conditions for the ultraestructural preservations of opistobranchia molluscs. 37 DURFORT, M.: Ultraestructura del manto larvario de Anodonta cygnaea L.
Ultraestructure of the larval mantle of Anodonta cygnaea L. 43 PRIETO, C.E.: Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) del N de la Península Ibérica.
Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) from the N of the Iberian Peninsula. 53
GITTENBERGER, E.: The taxonomic status of Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helice- llinae), a surprise. Lasituación taxonómica de Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helicellinae), una sorpresa. 59 CASTILLEJO, J.: Carcoles terrestres de Galicia, II. Familia Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata). Land Snails from Galicia, II. Family Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata). LOPEZ-ALCANTARA, A.; RIVAS CARRERA, P.; ALONSO ALONSO, M.R.; IBAÑEZ GENIS, M.: Variabilidad de Iberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae). Variability of Yberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae). 83" RAMOS, M.A. £ APARICIO, M.T.: Gasterópodos terrestres y dulceacuícolas de las Lagunas de Rui- dera (España). Land and freshwater snails form “Las Lagunas de Ruidera” (Spain). 113
RECENSIONES BIBLIOGRAFICAS
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| TIBERUS, 5: 1-9, 1985
DATOS PRELIMINARES SOBRE LA MALACOFAUNA MARINA DEL 'OLIGOCENO DE MALLORCA
PRELIMINARY DATA ABOUT THE MARINE MALACOFAUNA OF THE OLIGOCENE OF MALLORCA
Emilio RAMOS (*) y Jordi MARTINELL (**)
RESUMEN a
Sedaaconocerporprimeravez la presencia de fauna malacológica marina en los sedimentos oligocé- nicos de Mallorca. Existe un predominio de formas oportunistas (propias de ambientes salobres) junta- mente con formas típicas de mar abierto.
ABSTRACT For the first time, the presence of marine malacological fauna in the Oligocene sediments from Mallorca Island is quoted. It exists a predominance of oportinistic forms (characteristic of brackish envi-
ronments) found together with typical open sea species.
Palabras Clave: Mollusca, Oligoceno, Mallorca. Key words: Mollusca, Oligocene, Mallorca, Spain.
INTRODUCCION
El presente trabajo es un avance del estudio detallado de la malacofauna marina procedente del Oligoceno de Mallorca. Este estudio, actual- mente en curso de realización por los mismos autores, se inscribe a su vez en un proyecto más ambicioso, a desarrollar por los Departamentos de Estratigrafía y Paleontología de la Universi- dad de Barcelona, bajo el título “Estudio paleon- tológico y sedimentológico del Oligoceno de Mallorca”.
Los sedimentos del Oligoceno de Mallorca se caracterizan por haberse depositado predomi- nantemente en un medio continental, tratándose en general de sedimentos detríticos de origen fluvio-aluvial y, en menor medida, materiales marinos someros y de transición (Colom,1975, 1983; Colom et al., 1973; Ramos, 1984 y Ramos et al., in litt.).
El primer autor que habla de la presencia de sedimentos marinos enel Oligoceno de Mallorca es Vidal (1905). Dicho autor, en una breve nota, señala la existencia de materiales marinos en el yacimiento oligocénico por él denominado de Cala Blanca (cerca de Port d'Andraitx), indi- cando la presencia de Natica crassatina, Pota- mides plicatus, P. rhodanicus, Cythera sp., Tellina sp., Murex sp. y Cylichna sp., atribu- yendo a estos sedimentos una edad estam- piense.
Posteriormente, Fallot (1922) describe deta- lladamente la sucesión de facies marinas exis- tentes entre Santa Ponga y Peguna, considerán- dolas como pertenecientes al Oligoceno medio- superior; así mismo, también describe las facies marinas de la serie estudiada por Vidal (1905) para el afloramiento de Cala Blanca.
Escandell £ Colom (1962) realizan un tra- bajo de síntesis sobre el Nummulítico de la isla
(*) Dpto. Estratigrafía, Fac. Geología, Universidad Barcelona, Gran Vía, 585, 08007 Barcelona. (**) Dpto. Paleontología, Fac. Geología, Universidad Barcelona, Gran Vía, 585, 08007 Barcelona.
IBERUS 5 (1985)
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Fig. 1.— Extensión de los afloramientos paleógenos según Ramos (1984) y situación de los yaci-
mientos estudiados.
Paleogenic deposits extensions, from Ramos (1984), and situation of the studied
OUÍCrops.
1) Cala d'en Cranc; 2) Cala Blanca; 3) Puig d'es Gats; 4) Puig Antió; 5) Recó de
Cala d'Egos.
de Mallorca, en el cual hacen referencia a la exis- tencia de una transgresión marina de edad estampiense, caracterizada por la presencia de la asociación Nummulites intermedius-N. fich- telí. Sin embargo, estos autores no citan ningún afloramiento marino de edad estampiense en la
zona estudiada.
Mataillet € Pechoux (1978), en un exhaus- tivo estudio geológico del sector oriental de la Sierra Norte de Mallorca, señala la existencia de abundantes afloramientos oligocénicos: Serra d'es Gats, Coll d'es Vents, Puig Enrich, Puig
RAMOS ¿£ MARTINELL: OLIGOCENO MALLORCA
d'es Castelleres, Cala Blanca, Sa Pineta y Puig Antió, entre otros, los cuales consideran como pertenecientes al Estampiense medio.
Recientemente, Ramos (1984) y Ramos et al. (in litt.) han puesto de manifiesto la presencia de materiales estampienses en Puig Antió, Recó de Cala d'Egos, Puig d'es Gats, Cala Blanca y Cala d'en Cranc (Fig. 1). Estos materiales forman parte del Miembro “Margas de Cala d'en Cranc”, las cuales están constituidas por asocia- ciones de facies de transición de carácter ma- rino, interpretados como originados en bahías interdistributarias asociadas a una llanura del- taica inferior.
En todos estos trabajos el contenido malaco- lógico de los materiales del oligoceno marino es tratado muy superficialmente.
La presencia de una malacofauna abundante y en algunos casos extraordinariamente bien con- servada (por ejemplo, Cala d'en Cranc) nos ha inducido a iniciar el estudio sistemático y paleo- ecológico de los moluscos del Oligoceno marino mallorquín. Por el mismo motivo y por falta de
otros estudios sobre el tema en España, creemos conveniente adelantar algunos datos previos sobre dicha fauna.
ESTRATIGRAFIA
La ordenación estratigráfica de las distintas unidades paleógenas (Fig. 2) dentro del área que nos ocupa ha sido establecida por Ramos et al. (in litt). Estos autores caracterizan dos Forma- ciones: la inferior, denominada Formación de Calizas de Peguera, perteneciente al Eoceno medio-superior, que está formada predominan- temente por sedimentos carbonatados de origen lacustre que en algún punto intercalan pequeños niveles marinos; y la superior, denominada For- mación Detritica de Cala Blanca, que es de edad Oligocena. Enla proximidad de su base contiene una serie de intercalaciones poco potentes de sedimentos marinos litorales, los cuales confor- man el Miembro de Margas de Cala d'En Cranc, en el cual se localizan la totalidad de los yaci- mientos aquí estudiados.
Fig. 2.— Esquema estratigráfico del Paleógeno del sector SO de la Sierra Norte, según Ramos et. al. (in. litt.). La totalidad de los yacimientos aquí estudiados pertenecen al Miembro de Mar-
gas de Cala d'en Cranc.
Stratigraphical schema of the Paleogen in the SW sector of Sierra Norte, from Ramos et al. (in. litt.). All the studied outcrops belong to the Margas de Cala d'en Cranc
Member.
Fm DETRITICA DE CALA BLANCA
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IBERUS 5 (1985)
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RAMOS € MARTINELL: OLIGOCENO MALLORCA
YACIMIENTOS ESTUDIADOS
La Fig. 3 muestra las sucesiones estratigráfi- cas detalladas de los yacimientos estudiados, cuya situación geográfica puede observarse en la Fig. 1.
1) Cala d'en Cranc: ya citado anteriormente por Vidal (1978) y por Matailler ££ Pechoux (1978) bajo el nombre de Cala Blanca. Se trata (Fig. 3) de una sucesión margosa de color gris, de unos 10 metros de potencia, con pequeñas inter- calaciones carbonosas en la parte basal. Las margas son masivas, conteniendo oncolitos de pequeño tamaño y moluscos (básicamente Gas- terópodos) muy bien preservados. El lavado y posterior tamizaje de 25 kgrs. de margas nos ha proporcionado los siguientes taxones: Neritina sp. (4 individuos), Potamides lamarcki (Brong- niart) (14 individuos), Potamides sp. (4 ind.), Pirenella plicata (Bruguiere) (34 ind.), Pirenella sp. (7 ind.), Bittium sp. (2 ind.), Aclis sp. (7 ind.), Muricopsis sp. (4 ind.), Natica sp. (1 ind.), Marginella sp. (3 ind.), Cylichna sp. (2 ind.), Roxania sp. (1 ind.) y Isognomon sp. (fragmen- tos de la xarnela). Las formas más abundantes —Potamides lamarcki y Pirenella plicata— son formas oportunistas muy tipicas de las for- maciones oligocénicas centroeuropeas (Coss- mann, 1906; Rey, 1966; Huckriere 6: Jans- sen, 1973).
Tal como señala Alimen (1948): “Potamides Lamarcki a vécu, á POligocene, dans des mi- lieux trés variés depuis des mers á salure nor- male jusqu'á á des milieux de plus en plus saumátres et méme lacustres, en association aves des Limnées et des Chara. Des eaux oú s'effectuait une sedimentation calcaire lui con- venaient, de méme des eaux trés siliceuses”. Este mismo autor señala la presencia de P. lamarcki en los niveles lacustres del Estam- piense de la cuenca de Paris. Huckriere 61 Jans- sen (1973) señalan su presencia en los ambien- tes eurihalinos del Oligoceno de la cuenca del Mains (Alemania). Es una especie muy varia- ble, de la cual se han descrito numerosas varie- dades, algunas de las cuales se les ha querido dar un valor estratigráfico que lógicamente no tienen (Catzigras, 1971).
Pirenella plicata (Briguiére) es la especie más abundante en este yacimiento; su estado de con- servación es muy bueno, pero, debido a los pro-
cesos de compactación que ha sufrido, al inten- tar separarla del sedimento se rompe muy fácil- mente; es por ello que nuestros ejemplares no están completos. Al igual que P. lamarcki esta especie se ha citado anteriormente en ambientes lacrustes, salobres y marinos litorales.
Aunque muchas formas no han sido determi- nadas anivel específico, noes aventurado pensar que el conjunto de la fauna nos representa un ambiente salobre (predominio de formas oportu- nistas como P. lamarcki, P. plicatus, etc.) con contacto directo con el mar (representados por las formas típicamente marinas Natica sp., Mar- gtnella, Roxania, Isognomon, etc.), como el que puede darse en una bahía interdistribu- taria.
2)Cala Blanca: Este yacimiento se correla- ciona lateralmente, a escala de afloramiento, con el de Puig d'es Gats, y ambos quedan expuestos por el acantilado natural que forma la línea de costa entre Sta. Ponga y Peguera. Se trata de una sucesión de unos 8 metros de poten- cia, constituida predominantemente por margas de colores grises a pardos, en ocasiones con finas intercalaciones laminadas de carbón (Fig. 3b). Las laminaciones se ponen de manifiesto por la acumulación selectiva de fragmentos de molus- cos (gasterópodos básicamente) y otros organis- mos (Balanus, dientes de pez, otolitos, etc.).
La fauna estudiada se ha obtenido después de lavar y tamizar 10 kgrs. de muestra. La malaco- fauna se caracteriza por estar formada exclusi- vamente por gasterópodos muy bien conservados de tamaño pequeño (individuos jóvenes), lo que no nos ha permitido clasificarlos a nivel de espe- cie. Se han podido determinar los siguientes géneros Aclis sp. (3 individuos), Seila sp. (16 ind.), Bittium sp. (2 ind.), Cerithiopsis sp. y Marginella sp. (1 ind.), todas ellas formadas de ambientes marinos litorales o salobres.
A partir del estudio de los otolitos se ha podido registrar la presencia de las siguientes formas: Dapalis sp., Electridae y Cyprinadontidae. La asociación encontrada en ambas muestras es atribuida por Nolf (com. pers.) como propia de ambientes lacustres, estuarinos o extremada- mente litorales. El estudio de los restos dentarios de peces nos ha indicado la presencia de Desya- tis sp. y Eopóridos indeterminados, todos ellos organismos típicos de ambientes marinos o al menos de ambientes con evidentes influencias
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marinas (Capetta, com. pers.).
3) Puig d'es Gats: La sucesión estratigráfica de este yacimiento muestra una secuencia grano- decreciente de unos 8,5 metros de potencia (Fig. 3c). La base está formada por un pequeño nivel de arenas gruesas con abundantes fragmentos de algas rodofíceas, bivalvos, corales, ostrácodos y foraminiferos (Nummulites y miliólidos). Supe- riormente, la serie pasa a un nivel de areniscas finas y limos con abundantes pistas del tipo Tigi- llites. El término superior está constituido por margas grises masivas, con bolsadas de aproxi- madamente 1 m. de dimensión máxima, forma- das exclusivamente por gasterópodos, y peque- ños niveles compuestos por fragmentos de mo- luscos, ostrácodos y algunos foraminíferos.
El contenido malacológico de las bolsadas está muy diagenizado, siendo la especie más común Ampullinopsis aff. crassatina (La- marck), habiéndose también reconocido peque- ños moldes internos con restos de ornamenta- ción, pertenecientes a Turritélidos (?), Scali- dae(?) y Cerithidae (?).
En la parte superior de estas margas se puede observar un nivel rico en ostreidos (Fig. 3c) que presentan las valvas totalmente desarticuladas y rotas, lo que hace que sean inidentificables.
4) Puig Antió: Juntamente con Nummulites y Miliólidos, encontramos en este yacimiento una abundante fauna malacológica, formada mayo- ritariamente por gasterópodos bien conservados en general, aunque en algunos casos han sido deformados por procesos post-enterramiento (por ej., Tibia sp.) y otros presentan perforacio- nes del tipo Entobia. La especie más abundante es Ampullinopsis crassatina (Lamarck), en muchos de cuyos individuos su perfecta conser- vación permite la observación de su delicada ornamentación que, tal como indica Glibert (1963), es fundamental para su identificación. Se ha reconocido también Potamides sp., Pira- zus sp., Bittium sp., Tibia sp. Ostrea y Corbi- cula sp.
Tal como ya señala Cossmann (1919, 1925), Á. crassatina es una especie muy extendida en el Oligoceno europeo. En Mallorca, Vidal (1903) y Colom (1975) indican su presencia en Cala Blanca.
5) Recó de Cala d'Egos: Este yacimiento pre- senta un nivel basal predominantemente calca- renítico (Fig. 3d), con abundantes foraminiferos, fragmentos de corales ramosos y una fauna de moluscos representada por abundantes indivi- duos de A. crassatina (Lamarck) y fragmentos
RA AAA A A A a LAMINA I
Fig. 1.— Ampullinopsis crassatina (Lamarck). Loc.: Puig Antió. H = 4,3 cm.
Fig. 2-3.— Corbicula sp. Loc.: Recó de la Cala d'Egos. d.u.p., = 15,9 mm.; d.u.p., = 12,8.
Fig. 4-7.— Potamides lamarcki (Brongiart). Loc.: Cala d'en Cand. H¿= 13,9 mm; H;= 12,1 mm;
Hs = 16,5 mm; H, = 12,3 mm.
Fig. 8. Marginella sp.Loc.: Cala d'en Cranc. H = 2,4 mm.
Fig. 9-11.— Pirenella plicata (Bruguiére). Loc.: Cala d'en Cranc. Hy = 8,9 mm; Ho = 11.2 m;
Hi; == 12,1 mm.
Fig. 12.— Fragmento de columela de gasterópodo con Entobia sp. Fragment of gastropod columella with Entobia sp.
Loc.: Puig Antió, H = 25,2 mm.
Fig. 13.— Pirazus sp. Loc.: Puig Antió, H = 3,2 cm.
Fig. 14-15.—Roxania sp. Loc.: Cala d'en Cranc. H = 3,1 mm.
LAMINA I
IBERUS 5 (1985)
de Potamides sp., Pyrazus sp. y Tibia sp. Cabe resaltar la presencia en este yacimiento de los bivalvos Corbicula sp. (muy deformados debido a fenómenos de compactación), Isognomon sp. y Ostrea sp. (fragmentos).
La parte superior de la serie está formada por un tramo margo-limoso de color oscuro con abundantes Potamides sp., los cuales se encuen- tran en fragmentos y muy diagenizados, lo que no nos ha permitido su identificación.
COMENTARIO
Aunque los resultados que aquí se presentan son preliminares, del estudio realizado hasta ahora de la fauna malacológica hemos podido constatar los siguientes puntos:
a) El material procedente de los yacimientos 1 y 2 no presenta evidencias de haber sufrido alteraciones diagenéticas. En cambio, el mate- rial procedente del yacimiento 3 está constituido exclusivamente por moldes internos a excepción
TABLA I
Neritina sp. Potamides lamarcki Potamides sp. 1 Potamides sp. 2 O Pirenella plicata Pirenella sp. >
Pirazus sp. EA Bittium sp. * Cerithiopsis sp.
Seila sp.
Aclis sp. E Tibia sp. E Ampullinopsis crassatina Natica sp.
Muricopsis sp. Marginella sp.
Cylichna sp.
Roxaníia sp.
Isognomon sp.
Ostrea sp. AS Corbicula sp. E
ME IA kk * € *
E
*
1) Cala d'en Cranc; 2) Cala Blanca; 3) Puig d'es Gats; 4) Puig Antió; 5) Recó de Cala d'Egos.
de Á. crassatina, que presenta su concha alta- mente alterada. En los yacimientos 4 y 5 , los fenómenos diagenéticos han afectado tanto a la mineralogía de la concha primitiva como a su forma ya que muchos ejemplares se encuentran deformados por fenómenos post-enterramien- to.
b) Tal como podemos ver en la Tabla 1, los yacimientos 4 y 5 desde el pnto de vista faunís- tico son muy similares y a su vez muy diferentes de 1 y 2. Las formas que se han podido reconocer en el yacimiento 3 están presentes sólo en los yacimientos 4 y 5.
c) Las diferentes asociaciones faunisticas son típicas de ambientes salobres (predominio de las formas oportunistas P. plicatus, P. lamarcki, A. crassatina, Corbicula sp., etc.), con contactos directos con el mar, que vendría indicado por la presencia de fauna típicamente marina (Vatica, Marginella, Roxania, etc.;corales, balánidos, etc.), como los que pueden darse en las ba- hías interdistributarias.
d) Se indica la presencia de 21 taxones de moluscos en el Oligoceno marino de Mallorca.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos vivamente los comentarios rea- lizados por el Dr. D. Nolf (Inst. Roy. Sc. Nat. Bélgica) sobre los otolitos encontrados y al Dr. Capetta (Universidad de Montpellier) por sus comentarios sobre los restos dentarios de peces.
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IBERUS, 5: 11-19, 1985
ULTRAESTRUCTURA DE LA CONCHA EN DENTALIUM VULGARE (DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA; SCAPHOPODA)
THE SHELL ULTRASTRUCTURE OF DENTALIUM VULGARE (DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA; SCA- PHOPODA)
Manuel ALZURIA (*)
RESUMEN
La concha de Dentalium vulgare consiste exteriormente en numerosas estrías longitudinales (aproxi- madamente 30) en dirección al ápex, que se difuminan progresivamente hacia la abertura. Entre cada dos estrías se encuentran cinco microestrías de longitud similara la de aquéllas. En la carainterna de la concha, también en el ápex, hay aproximadamente 60 intraestrías, relacionadas posiblemente con la musculatura. En sección la conchatiene 4 capas como D. mutabile inaequicostatum, especie afín. La pri- mera corresponde al periostraco. La segunda es una capa de estructura homogénea. En la zona de las estrías esta estructura carece de la capa media. Presenta dicha zona una estructura lamelar, similara la que tienen los Bivalvos. La capa interna está formada por una estructura entrecruzada acicular, con prismas miostracales en el área de la musculatura.
ABSTRACT .
The thusck-shell of Dentalium vulgare exteriorly consists of many longitudinal striae (about 30) toward the apex, obliterating more and more toward the aperture. Between two striae there are 5 microstriae of similar longitude of them. In the inner face of the shell, in the apex too, there are about 60 intrastriae, with possible relation of musculature. In fractured section the shell has four layers, howthe D. mutabile inaequicostatum, affined species. The firstone is a periostracum. Thesecond one isa layer ofa homoge- neousstructure. Inthe striae zonethis structure do notthe medium layer. This zone has a crossed lame- llar structure, similar to that of the Bivalvia. The Inner layer is made of crossed acicular structure, wlth miostracal prims, in musculature area.
Palabras claves: Ultraestructura, Concha, Microestría, Intraestría, Scaphopoda. Key words: Ultrastructure, Shell, Microstriae, Intrastriae, Scaphopoda.
INTRODUCCION
Siguiendo con el estudio de los escafópodos mediterráneos, hemos centrado nuestra aten- ción en la concha de una especie relativamente frecuente, localizable a escasa profundidad y en diversas comunidades (arenas, gravas, Posido- nia). Dentalium vulgare no es, sin embargo, el más frecuente de los dentálidos de nuestras cos- tas. Existen pocas referencias en cuanto a estu-
dios ultraestructurales de escafópodos y menos aún cuando el tema a tratar es la concha calcá- rea, tubulo-cónica, que encierra enteramente las partes blandas del molusco. Existe, sinembargo, alguna referencia bibliográfica (Haas, 1972, Alzuria, 1985) en las cuales se comentan los adelantos habidos en el presente siglo. Anterior- mente se realizó un estudio similar con D. muta- bile inaequicostatum, especie encuadrada en el subgénero Antalis y próxima a la que nos ocupa,
(*) Departamento de Zoología. Facultad de Biologia. Universidad de Barcelona.
IBERUS 5 (1985)
según estudios estructurales de rádulas llevados a cabo por Scaravino (1979).
D. vulgare es fácil de reconocer por su concha de aspecto robusto, por su curvatura, poco acen- tuada, por su gran talla ($0 mm) por su peculiar ornamentación (alrededor de 30 estrías en la zona apical) (Fig. 1), por su olor blanquecino en la zona lisa y rosado en la ornamentada. Pre- senta ligeras variaciones tanto en el número de estrías como en el color de la concha. Algunos ejemplares poseen un tubo interno apical. Es fre- cuente encontrarlos en las playas de Europa, tanto en el Mediterráneo, hasta Marruecos, como del Atlántico, hasta Irlanda.
RECOLECCION Y PREPARACION DEL MATERIAL
De los diversos individuos recolectados en distintos puntos del litoral catalán se han esco- gido, por su tamaño de 60 mm. de longitud, 3 ejemplares en- perfecto estado, procedentes de Arenys de Mar (Barcelona), arrastrados por un pesquero en un fondo de grava de 15 m. de pro-
—fundidad. Tras' lavarlos con agua destilada
para eliminar los materiales extraños que pudie- ran contener, fueron fracturados en los diversos planos del espacio: tangenciales o paralelos a la superficie de la concha; longitudir ales o radia-
Fig. 1.— Dentalium vulgare. Superficie externa. Zona apical. Región de la concha ornamentada con una treintena de estrias longitudinales.
Dentalium vulgare. External surface. Apical zone. Shell area ornamented with about 30
longitudinal striae.
112
ALZURIA: DENTALIUM VULGARE
Fig. 2.—Zona superficial de la concha de D. vulgare, por la zona de la abertura. Líneas y
estrías de crecimiento.
Superficial shell zone of D. vulgare, at the apertural area. Growth lines and striae.
les, perpendiculares a los anteriores y transver- sales, perpendiculares al eje mayor de aquella. Las fracturas, simples, se realizaron con una sie- rra corriente de pequeño tamaño y no se sometie- ron a más preparaciones, como podría ser el pulimiento con una lija. Sobre plata coloidal, como suele ser costumbre es este tipo de mues- tras, se montaron sobre la rejilla para recubrirlos posteriormente con una capa de 200 Á de oro con un diolo de Sputtering. El microscopio de barrido utilizado, con un voltaje de aceleración de 30 KV es el Departamento de Microscopía Electrónica de la Universidad de Barcelona, un STEREOSCAN S-4 (Cambridge Scientific Instruments LTD).
RESULTADOS
Exteriormente y en la zona apical, la treintena de estrías longitudinales visibles sin necesidad de una lupa, tienen forma de arco y entre cada una de ellas se disponen otras cinco delgadísi- mas estrías, no perceptibles al ojo humano, que llamaremos microestrias, todas ellas de igual
tamaño y asombrosa regularidad. Las microes- trías alcanzan una longitud igual a la de sus estrías vecinas y presentan un aspeto más rugo- sos o granuloso que el de aquéllas. Asimismo, la gran mayoría de las perforaciones de la concha están en las pequeñas oquedades o vértices de dos microestrías conjuntas. La anchura de las microestrías es diez veces menor que la de las estrías y el número de ellas cinco veces mayor, aproximadamente ciento cincuenta. Si tenemos en cuenta que el diámetro de la concha en esta zona oscila entre 7 y 12 mm., tendremos que se dispondrán ciento ochenta estrías y microes- trías, en perfecta ordenación. Consultadas des- cripciones de la especie (Stork, 1934; Caprotti, 1965; Nickles, 1979) no hemos encontrado refe- rencia alguna a tales estructuras. Las Figs. 1, 2 y 3 de la Lám. I son lo suficientemente aclarato- rias. La zona lisa dela concha, de dos a tres cuar- tas partes de su longitud, desde la abertura anterior hacia el ápice es asimismo granulosa, con estrías de crecimiento aparentes y circu- lares.
Fracturada la concha transversalmente tuvi-
1
IBERUS 5 (1985)
mos la oportunidad de observar la pared interna del tubo, en contacto con las partes blandas. Intuyendo encontrar carencia de estructuras ornamentales, como anteriormente se creía, observamos una estriación interior, con aproxi- madamente sesenta intraestrías, de bordes ro- mos y de longitud semejante a la de las micro- estrias externas. Estas estructuras, presumible- mente en relación a estructuras musculares mue- ren en una zona de la concha de manera suave, sin bruscas discontinuidades. La distancia entre ellas varia dependiendo de su proximidad al ápice, juntándose alrededor de éste y separán- dose gradualmente a medida que nos acercamos ala zona de abertura. Esta zona parece estar for- mada por una estructura hojaldrosa, construida por semicirculos apilados, aunque, como vere- mos al hablar de la zona interna de la concha, parece ser una continuación de aquélla, con una ultraestructura característica (Lám. I, Figs. 4, 5 y 6).
El crecimiento de la concha no tiene lugar de manera continua en el tiempo y en el espacio.
Las líneas de crecimiento son fiel reflejo de la discontinuidad en el tiempo, mientras su forma de disposición lo es en el espacio. Como ya comentó Kobajashi (1971) el resultado de los cambios cualitativos durante el depósito orgá- nico y mineralógico, relacionado con cambios
fisiológicos periódicos del molusco, trae como consecuencia la aparición de estas líneas de cre- cimiento (Fig. 2). La forma arqueada de la con- cha de los escafópodos ya implica la distinta velocidad de disposición del material mineraló- gico en la zona dorsal y ventral, aunque deben añadirse fenómenos de digestión celular. La línea de crecimiento formada indica una mayor velocidad de formación en la zona ventral. Esta
lentitud o interrupción en la formación de la con- cha se pone de manifiesto en las líneas de creci- miento. Según haya sido aquélla (tiempos cor- tos, diarios, etc.), da lugar a líneas mucho más finas que otras, más marcadas, resultado de una discontinuidad mucho más duradera (periodo anual, semestral, estacional). Estas últimas son las llamadas estrías de crecimiento, muy acusa-
LAMINA I
Fig. 1.— Visión al microscopio electrónico de barrido de la superficie externa de la concha, con estrias, microestrías y fractura transversal. (M.E.S.) (x70). S.E.M. view of the external shell surface with striae, microstriae and transversal
fracture (x70).
Fig. 2.— Fotografía de la superficie externa de la concha. Se observan 5 estrías, con sus intervalos cubiertos por 3 microestrías cada uno. (M.E.S.) (x139). External shell surface photography. We can see 5 striae, with each interval covered by 5
microstriae (S.E.M.) (x139).
Fig. 3.— Detalle de la Fig. 2 (x277). Detail of Fig. 2 (x277).
Fig. 4.— Sección transversal del tubo de un escafópodo por la zona apical. Se observan las estructu- ras de la zona media e interna y la luz del tubo con sus intraestrías (M.E.S.) (x282). Transversal section ofthe scaphopod tube in the apical area. We can see the structures of the median and inner zones and the light of the tube with intrastriae (S.E.M.)
(x282).
Fig. 5.— Luz del tubo de D. vulgare. Zona de terminación de las intraestrías. (M.E.S.)
(x145).
Tube light in D. vulgare. Ending zone of intrastriae (S.E.M.) (x145).
Fig. 6.— Intraestrías (M.E.S.) (x282). Intraestriae (S.E.M.) (x282).
LAMINA I
IBERUS 5 (1985)
das en las especies que hemos estudiado.
Al igual que en una especie afin(D. mutabile inaequicostatum), el exterior de la concha está perforado en grán parte de su superficie. Segui- mos careciendo de fundamentos científicos que apoyen las ideas de Oberling (1964), para otros moluscos, acerca de la formación natural de estos y su participación en los estímulos meca- norreceptores. Aparecen en la estructura granu- lar, cuando aquél afirma que se hallan con mayor frecuencia en estructuras prismáticas. Son, ade- más, perforaciones sinuosas, desordenadas y de configuración confusa, lo que nos lleva a la idea de que han sido construidas, excavadas, poste- riormente a la formación de la trama orgánico- mineral, posiblemente debido a la actuación de algas u hongos de hifas perforantes.
En sección transversal, la concha de D. vul- gare se divide en tres capas, aparte del perios- traco, a saber: externa, a media e interna. La capa media presenta una anchura considerable- mente mayor que la de sus adyacentes, aunque esta relación varía dependiendo de la zona donde se haya realizado la fractura. En general es cinco
veces mayor la zona media que las que la rodean (Fig. 3).
Estructuralmente se hallan presente cuatro tipos de configuraciones o disposiciones del material: homogénea, en la zona externa; entre- cruzada, en la media y entecruzada acicular y prismas miostracales en la interna.
Como su nombre indica la estructura homogé- nea (Fig. 4; Lám. II, Figs. 1 y 6), siempre arago- nítica y exclusiva de moluscos, se muestra uni- forme, compacta y formada por una agregado de pequeños gránulos de carbonato de calcio más o menos redondeados, pero orientados en una misma dirección. La tendencia actual es seguir las ideas de Taylor (1969) y encuadrar a esta estructura como el resultado de un resto o como una transformación de otra, por disminución y posterior ruptura de los cristales y pérdida de su ordenación estructural primitiva.
De acuerdo con la teoría anterior entendemos que el paso de una zona a otra (de la estructura homogénea a la entrecruzada) será progresivo y poco delimitado. No encontramos en D. vulgare
LAMINA II
Fig. 1.—Detalle de la Fig. 4 (pág. 18). Estructura homogénea de la zona externa de la concha.
(M.E.S.) (x1423).
Detail of Fig. 4 (page 18). Homogeneus structure at external shell zone (S.E.M.)
(x1423)
Fig. 2.—Estructura entrecruzada (M.E.S.) (x727).
Crossed lamellar structure (S.E.M.) (x727).
Fig. 3.—Detalle de los prismas de primer orden de la estructura entrecruzada de la zona media de la concha de D. vulgare (M.E.S.) (x600). Detail ofthe first orden prisms in the crossed lamellar structure at the median shell zone in D. vulgare (S.E.M.) (x600).
Fig. 4.—Zona interna de la concha de D. vulgare fracturada transversalmente. Está formada por estructura acicular y una capa prismática en el extremo (M.E.S.) (x1423). Inner shell zone ofD. vulgare fractured transversally. This area is made by crossed acicu- lar structure and a prismatic layer at the end. (S.E.M.) (x1423).
Fig. 5.— Detalle de la Fig. 4 (M.E.S.) (x3034). Detail of Fig. 4 (S.E.M.) (x3034).
Fig. 6.— Estructura homogénea de la zona externa (M.E.S.) (x6100). Homogeneus structure at the outer zone (S.E.M.) (x6100).
16
LAMINA II
n-
IBERUS 5 (1985)
dispositivos de anclaje de la capa homogénea externa en la entrecruzada media, tal y como observábamos en D. mutable inaequicostatum. La diferente robustez de las costillas de éste con las pequeñas estrías de aquel conlleva esta visua- lización. Parece intuirse en algunas zonas un ligerísimo adentramiento de la capa homogénea en la entrecruzada, nunca acentuado, sino for- mando un contorno sinuoso, con arcos de gran diámetro. Parece ser que la zona externa de D. mutabile inaequicostatum presenta una mayor diferenciación, pasando la estructura homogé- nea a granular e incluso a prismática, a medida que nos acercamos al interior de la concha. En D.vulgare existe más uniformidad, siendo este paso más homogéneo.
La zona media de la concha, la de mayor anchura, está formada por estructura entrecru- zada (Lám. II, Fig. 2), similar a la de los lameli- branquios (Boggild, 1930; Taylor, Kannedy « Hall, 1969). La característica distintiva reside en que las láminas de segundo orden no se obser- van y los listones de las láminas de primer orden (Lám. IL Fig. 3) hacen la función de prismas de tercer orden. No presenta diferencias aprecia- bles con D. m. inaequicostatum.
La zona interna de la concha (Lám. II, Figs. 4 y 5) está formada por una estructura entrecru- zada de pequeña dimensión, con capas concén- tricas de prismas, similar a la encontrada en D. m. inaequicostaum.
Erben (1971) la denomina “crossed acicular structure”. Las láminas de tercer orden son pequeñas agujas (acículas) que forman las lámi- nas de primer orden. Enla zona más interna de la concha, en el área de inserción muscular, encon- tramos una capa delgada, formada por prismas perpendiculares a la superficie interna, ligera- mente inclinados con respecto a ésta, de la que se considera forma parte. Dadas las uniformidades encontradas entre D. vulgare y D. m. inaequios- tatum, con apenas diferencias notables entre las estructuras que forman sus tres capas (homogé- neas o granular), con tendencia a una dispisición en estructura prismática en la zona externa, entrecruzada en la media y entrecruzada en ací- culas o en capas concéntricas respectivamente, entendemos la homogeneidad estructural de la estructura de la concha del género Dentalium, subgénero Antalis. Con los datos obtenidos por Haas, en las especies de la familia Dentaliidae que estudió, podemos configurar la estructura de
Fig. 3.—Sección transversal de la concha de D. vulgare porla zona apical. Nótense el conjunto de las capas exterior, media e interna. (M.E.S.) (x139). Transversal shell section of D. vulgare at the apical zone. We can see the ensemble of theinner, central and outer layers. (S.E.M.) (x139).
Fig. 4.— Sección transversal de la concha de D. vulgare con estructuras entrecruzada y homogénea. Puede observarse la zona sinuosa que delimita ambas capas. (M.E.S.) (x727). Transversal shell section ofD. vulgare with homogeneus and crossed lamellar structures. We can see the sinouse zone delimiting both layers. (S.E.M.) (x717).
18
ALZURIA: DENTALIUM VULGARE
la concha de esta pequeña parte de tan minorita- ria clase de moluscos. Por otra parte, los datos están corroborados por posteriores estudios per- sonales con especies de D. agile y D. dentalis. De este modo afirmamos que la zona exterior la forman agregados de aragonito en disposición homogenogranuloprismática, según la zona, la media está formada por disposiciones prismáti- cas entrecruzadas, dando gran consistencia a la concha del animal y la interior en círculos de prismas rodeados de una estructura aciculoen- trecruzada de pequeña dimensión. En contacto con la luz del tubo se encuentran prismas mios- tracales del mismo modo que se disponen en los
Bivalvos. De éstos difiere particularmente por el '
hectio de que en los Dentalidae no es frecuente encontrar estructuras homogéneas o granulares en zonas externas, por la diferente organización de la estructura entrecruzada, no en la ubicación y por la falta de estructuras nacaradas y entre- cruzadas complejas, disposiciones, estas dos últimas, así como las homogéneas, típicas de la zona interior de la concha.
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IBERUS, 5: 21-30, 1985
EL CULTIVO DE HAL/OT/S DISCUS REEVE (GASTROPODA; PROSOBRANCHIA) DURANTE EL PRIMER AÑO DE VIDA EN CONDICIONES DE LABORATORIO
THE CULTURE OF HALIOTIS DISCUS REEVE (GASTROPODA; PROSOBRANCHIA) FROM FERTILIZATION TO ONE-YEAR-OLD IN LABORATORY CONDITIONS
Juan B. PEÑA (*)
RESUMEN
Se ha estudiado el crecimiento de Haliotis discus Reeve en condiciones de laboratoio desde los 3 meses hasta la edad de un año. Los ejemplares estudiados procedían de puestas inducidas con peróxido de hidrógeno, tales puestas fueron llevadas a cabo por 3 hembras en diferentes épocas del año y las larvas y juveniles se mantuvieron en distintas condiciones.
Se han representado gráficamente las frecuencias de las diferentes tallas de los juveniles, las 3 series de distribuciones son muy semejantes entre sí.
Durante los 4 primeros meses de cultivo las postlarvas de la experiencia 1, mantenidas en condiciones ambientales, (en invierno y primavera) crecían significativamente (P>99%) menos que las cultivadas a fotoperiodo de 24 horas de luz ytemperatura de 20+ 1*C (experlencias 2 y 3). A partir del quinto mes nose ha observado diferencias significativas (P>95%) en el crecimiento de los descendientes de las 3 hem- bras, pero los dos últimos meses se produjeron diferencias significativas (P>99%) entre los juveniles de la experiencia 2 y los de las otras dos experiencias.
La supervivencia de los juveniles de la experiencia 1 fue del 48%, mientras que en las experiencias 2 y 3 fue del 73 y 77% respectivamente.
ABSTRACT
The growth of abalone, H. discus, duringits firstyear of life underlaboratory conditions, was studied. The spawning was induced by the hydrogen peroxide method.
The fertilized eggs corresponding to 3 females were obtained in different seasons and the larvae and juveniles were kept at different conditions of water temperature and photoperiod.
The three distributions are very similar.
Duringthefirst4 months of culturethere are notsignificantdifterences (P> 95%) betweenthe growth of thespawfromthe 3 females H. discus. Nevertheless, the postlarvae keptin natural conditions (during win- terand spring) forthe first 5 months grew significatively (P>99%) less than that reared at photoperiod of 24 hours of light and water temperature of 20 + 1*C. On the contrary, during the last 6 months the spats reared in natural conditions grew lightly better during fall and winter than in summer.
The survival rate of juveniles in experiment 1 was 48% and that of experiment 2 and 3 were 73 and 77%, respectively.
Palabras clave: Crecimiento, supervivencia, Haliotis discus, Gasterópodos. Key words: Growth, survival rate, Haliotis discus, Gastropoda.
INTRODUCCION Oriente, USA, México y Australia. Con el fin de incrementar la producción natural de semillas,
La oreja de mar (Haliotis discus Reeve, en diversos laboratorios de Japón, China, Cali- 1846) es un molusco gasterópodo de granimpor- fornia (USA) y Francia, se vienen realizando tancia comercial en los países del Extremo puestas inducidas desde hace varios años. En H.
(*) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal. Ribera de Cabanes. Castellón.
IBERUS 5 (1985)
discus se pueden obtener desoves viables en otoño (Peña, 1981) y a finales del invierno (Febrero-Marzo). La puesta de otoño suele ser más abundante, ya que la mayoría de individuos maduran las gónadas a finales del verano. Las semillas obtenidas, cuando han alcanzado los 3 cm. de longitud de concha (de 1 a 2 años de edad), se liberan en el mar en zonas rocosas acotadas.
Pocos autores han estudiado el desarrollo de la oreja de mar a lo largo de su primer año de vida, tan sólo Koike (1978) describió el creci- miento de una población de H. tuberculata L, 1758 criada en condiciones de laboratorio hasta los 435 días. Anteriormente, Leighton (1972) observó el incremento de H. sorenseni Bartsch, 1940 hasta los 130 días de edad. La mayoría de los autores (Sakai, 1962; Sinclair, 1963; Kiku- chi et al., 1967; Newman, 1968; Quayle, 1971; Yoo et al., 1978; Tanaka £ Tanaka, 1980 y Shepherd 4 Hearn, 1983) se limitaron a consta- tar las tallas alcanzadas por los juveniles de un año de edad en la naturaleza y, finalmente, otros (Oba et al., 1968 y Nishimura et al., 1969) las comparan con las obtenidas en el laboratorio.
En este trabajo se ha pretendido comprobar cómo influyen tres condiciones ambientales dis- tintas sobre el crecimiento y la supervivencia de los juveniles de H. discus desde los 3 meses hasta el año de edad.
MATERIAL Y METODOS
Los ejemplares de H. discus utilizados como reproductores se mantuvieron desde su naci- miento en condiciones de laboratorio. A los 3
años de edad, tras alcanzarla madurez sexual, se estimularon a la puesta con peróxido de hidró- geno y tris-hidroximetilaminometano (*“Tris”) (Morse et al., 1978; Peña, 1983).
En fechas diferentes se han llevado a cabo 3 experiencias de puesta inducida con una hembra y uno o varios machos. Los oocitos se fecunda- ron con una mezcla del esperma de los machos, obteniéndose de 42.000 a 284.000 huevos (Tabla 1). La incubación tuvo lugar, en los 3 casos, a20 + 10C. Las larvas trocóforas eclosio- nadas se distribuyeron en diferentes tanques, según la experiencia.
Las postlarvas de la experiencia 1 permane- cieron desde su nacimiento hasta el año de edad en acuarios de cristal de 10 litros de capacidad, en circuito abierto, sometidas a una temperatura y un fotoperiodo naturales y con una iluminación de unos 500 lux (Fig. 1).
Las postlarvas de la experiencia 2 se mantu- vieron durante los 6 primeros meses en un acua- rio de PVC blanco de 80 litros de capacidad, en circuito cerrado, pero renovando el agua com- pletamente cada 2 6 3 días. En el interior del tan- que se colocaron 8 láminas onduladas de po- lietileno traslúcido con el fin de aumentar la
«superficie de fijación de las larvas. Este acuario
estaba situado en una cámara isotérmica a 20 + 12C y con un fotoperiodo constante de 24 horas de luz. La iluminación de la superficie del tanque estaba comprendida entre 340 y 440 lux. Desde los 6 meses de vida hasta que alcanzaron el año de edad los juveniles se trasladaron a un tanque de 300 litros, en circuito abierto y en condiciones de fotoperiodo y temperatura naturales (Fig. 2).
TABLA I Temp. Número de Porcentaje Conc. estimulante Agua oocitos de larvas Experiencia Fecha H5O, NES pH (9C) desovados eclosionadas 1 12.2.80 3,5 mM 2 ml/1 8,90 18,4 42.000 83,3% 2 24.9.81 3,5 mM 4 ml/1 9) 1422 22,8 198.000 88,4% 3 17.2.82 7,0 mM 4 ml/1 iz 1972 284.000 87,1%
Condiciones ambientales durante la inducción al desove en H. discus y número de
oocitos emitidos.
22
PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS
[02] S) 7
a
longitud de concha (mm)
169 189
69 90 111 132
H. discus -1
Fig. 1.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 1 durante el primer año de vida. Los circulos representan los valores medios de las tallas. El trazo más fino corres-
ponde a la temperatura del agua.
Longitudinal growth ofjuvenile H. discus during the first year in experience 1. The circles represent the mean size values. The finest mark corresponds to the water tem-
perature.
Las postlarvas de la experiencia 3 permane- cieron desde su nacimiento hasta los 4 meses de edad en las mismas condiciones que las de la experiencia 2 y a partir de esta fecha se pasaron a un tanque de 300 litros en condiciones naturales (Fig. 3).
En las 3 experiencias, durante los 4 primeros meses, las postlarvas permanecieron adheridas a las paredes del tanque, donde se alimentaron exclusivamente de diatomeas bentónicas y Te- traselmis suecica (Kylin) Butcher. Posterior- mente se les proporcionaron algas macroscó- picas, tales como Ulva lactuca Le Jol., Entero- morpha linza (L.) J. Ag., Laminaria rodrigue- zii Bornet, etc., además de las diatomeas ben- tónicas.
Debido a que el peso del cuerpo de la oreja de mar puede variar estacionalmente, el creci- miento se ha seguido en función del incremento en longitud de concha, porlo tanto, a partir de los tres meses se ha medido periódicamente a todos los individuos de los 3 lotes estudiados. Las lon-
gitudes de los ejemplares más pequeños se obtu- vieron mediante el micrómetro ocular de una lupa binocular y en los juveniles mayores de 5 mm con un pie de rey.
RESULTADOS
Experiencia 1:
De los 42.000 huevos desovados por la hem- bra en esta experiencia, eclosionaron unos 35.000 (índice de eclosión del 83,3%), distribu- yéndose las larvas en acuarios de cristal de 10 litros. A los 90 días de la fecundación se contabi- lizaron 108 juveniles de 2,4 + 0,08 mm de longi- tud de concha, lo que supuso una supervivencia del 0,31% desde la larva velíger hasta el juvenil, de ellos alcanzaron el año de edad solamente 52 individuos, con una talla media de 16,9 + 0,28 mm (Tabla II) reduciéndose la supervivencia al 0,15%; desde los 90 días hasta el año de edad, periodo de tiempo del estudio, la supervivencia fue del 48,1%.
IBERUS 5 (1985)
E 27 E E 19 212 15 U fe o 19] vu38 U E H. discus -2 Dí [al 2
90 Mm 153 181 209 237 336 365 dias
Fig. 2.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 2 durante el primer año de vida. La explicación de la gráfica se corresponde con la de la figura 1. La fle- cha indica el día en que losjuveniles pasaron alas condiciones de fotoperiodo y temperatura naturales.
Longitudinal growth of juvenile H. discus during the first year of life in experience 2. See Fig. 1 forexplanation. The day in which the juvenile individuals changed to natural con- ditions of photoperiod and temperature is indicated by the arrow.
TABLA II Edad N.o longitud (mm) desviación long. máxima long. mínima Fecha (días ind. media + SEM típica (mm) (mm) 21.04.80 69 127 1,53 + 0,052 0,563 4,64 0,80 12.05.80 90 108 2,37 + 0,080 0,832 6,47 1,36 2.06.80 111 67 4,22 +0,174 1,424 9,13 1,90 23.06.80 132 65 5,94 + 0,259 2,092 11,95 3.04 11.07.80 150 61 7,54 + 0,265 2,069 13,30 3,94 30.07.80 169 61 9,66 + 0,276 2,156 14,85 4,56 19.08.80 189 60 10,73 + 0,240 1,869 15,35 7,05 8.10.80 240 54 12,78 + 0,240 1,761 16,95 9,85 7.11.80 270 54 13,61 + 0,229 1,682 17,40 10,60 5.12.80 298 54 14,30 + 0,246 1,807 18,65 11,15 21.01.81 345 54 15,90 + 0,273 2,008 20,90 11,80 12.02.81 365 52 16,91 + 0,277 2,000 21,55 12,45
Tallas de los juveniles Haliotís díscus (H.d. 1) durante su primer año de vida(SEM: error típico de la media).
24
PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS
Experiencia 2:
Delos 198.000 huevos obtenidos de una hem- bra en esta experiencia, eclosionaron unos 175.000 (índice de eclosión del 88,4%), las lar- vas se colocaron en un tanque de 80 litros. A los 90 días de la fertilización se contabilizaron 280 juveniles de 4,4 + 0,10 mm de longitud media, con un porcentaje de supervivencia del 0,16% desde el estado veliger al de juvenil; de los cuales al año de edad sobrevivieron 204 ejemplares de 15,2 + 0,16 mm de longitud media (Tabla II), con una tasa de supervivencia del 0,12%; desde los 90 días de vida hasta el año de edad, período de tiempo estudiado, la supervivencia fue del 72,9%.
Experiencia 3:
Delos 264.000 huevos obtenidos de una hem- bra en esta experiencia, eclosionaron unos 230.000 (índice de eclosión del 87,1%), las lar- vas se depositaron en un tanque de 80 litros con colectores. A los 3 meses de la fecundación se contabilizaron 342 individuos que tenían 6,2 + 0,13 mm de longitud media, lo que supuso una
E = 0) £ 18) € (o) 19) u U U 2 O £ E LIV | V |M | viu | vi 90 131 176
209
supervivencia del 0,15% desde al larva velíger. Al año de edad las 262 semillas supervivientes tenían una talla media de 17,1 + 0,18 mm (Tabla IV). La supervivencia desde la larva velí- ger a los juveniles de un año fue de 0,11 y la de período estudiado, desde los 3 meses al año de edad, del 76,6%.
La distribución por frecuencia de tallas de todos los individuos, agrupados en clases de 5 mm, en las 3 experiencias, se ha representado en la figura 4, mostrando una distribución normal. A los 3 meses de cultivo la mayor frecuencia estaba en la clase 0-5 mm, a excepción de la experiencia 3 en que era de 5-10 mm. Las distri- buciones correspondientes a los 5, 7, 9 y 11 meses eran similares, llegando al año a una fre- cuencia mayor en la clase de 15-20 mm. Gene- ralmente las dispersiones espaciales son mí- nimas, dando lugar a distribuciones regulares, ya que las varianzas son menores que las medias (tablas IL, II y IV).
Durante los 4 primeros meses de vida se han observado diferencias significativas entre las tallas de los juveniles H. discus de las 3 experien-
H.discus-3
AAA a | 254 273 303 336 365 dias
Fig. 3.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 3 a lo largo del primer año de vida. La explicación de la gráfica se corresponde con la de la figura 2. Longitudinal growth of juvenile H. discus during the first year of life in experience 3. See
Fig. 2 for explanation.
25
IBERUS 5
(1985)
TABLA lll Edad N.o longitud (mm) desviación Jong. máxima long. mínima Fecha (días ind. media + SEM típica (mm) (mm) Al 90 280 4,35 + 0,104 1,740 9,20 1,40 12.01.82 111 260 a 25 + 0,094 1,516 10,60 2,10 24.02.82 153 265 ¿10 + 0,149 2,426 14,30 2,80 10.03.82 167 250 3 135 + 0,151 2,383 15,25 3,30 24.03.82 181 246 10,09 + 0,153 2,399 16,60 3,70 6.04.82 194 248 10,43 + 0,153 2,413 16,85 3,95 21.04.82 209 240 11,10 +0,161 2,498 17,65 4,20 5.05.82 223 235 11,74 +0,167 2,560 18,75 4,40 19.05.82 237 231 12,28 + 0,179 LAS 19,30 4,45 1.06.82 250 230 12,67 + 0,184 2,784 19,65 4,45 26.08.82 336 208 14,88 + 0,160 2,310 20,40 9,55 24.09.82 365 204 15,18 + 0,161 2,305 20,75 9,80
Tallas de los juveniles Haliotis discus (H.d. 2) durante su primer año de vida (SEM: error típico de la media).
cias (Fig. 5), cuyas longitudes mayores corres- pondieron a los individuos mantenidos en con- diciones de 24 horas de luz y temperatura de 20 + 1 C. Hacialos 6 meses las tallas de los juveni- les aparecen muy similares.
La supervivencia de los juveniles H. discus de la primera experiencia difiere bastante de las otras dos (Fig. 6). En éstas se observa un des- censo paulatino hasta llegar a73 y 77% al año de edad, sin embargo, en la experiencia 1 se pro- duce un fuerte descenso (62%) a los 111 días.
Ahora bien, a partir de este momento la supervi- vencia en la primera experiencia viene a ser simi- lar a la de las otras dos (77,6%).
Los juveniles de la experiencia 1, a los 111 días de la fertilización, tenían una longitud media de 4,2 mm, similar a la de la experiencia 2 a los 90 días (4,3 mm). Se podría pensar entonces que a partir de los 4 mm de longitud las mortalidades disminuyen. La mayor mortalidad se produjo en la fase larvaria y postlarvaria que llegó a ser superior al 99% en las 3 experiencias.
TABLA IV Edad N.9o longitud (mm) desviación long. máxima long. mínima
Fecha (días ind. * media + SEM típica (mm) (mm) 18.05.82 90 342 6,19 + 0,135 2,499 13,25 1,94 28.06.82 131 SI 8,33 + 0,146 2,608 15,40 3.00 12.08.82 176 294 10,18 + 0,146 2,506 16,95 3,10 16.09.82 209 293 11,06 + 0,140 2,389 17,40 SS 29.10.82 254 291 12,80 + 0,166 2,835 18,30 5,20 17AME82 DS 269 13,50 + 0,170 2,782 19,85 5,20 17.12.82 303 265 14,29 + 0,167 22/04! 21,05 6,75 19.01.83 336 263 15,72 + 0,174 2,825 22,65 TES 17.02.83 365 262 17,13 + 0,182 2,951 24,35 8,05
Tallas de los juveniles Haliotis discus (H.d. 3) durante su primer año de vida (SEM: error típico de la media).
PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS
(61) e
..
(54) (54) (52) (60)
des 3 z 5 RO 7 a a 50 A 50%. E £ 2740 Ú c o 19) a 10 o) E (230) (208) (204) O a o de c S
20 Exper. 3 (269)
(342) 10 (263) (262) 0 s — 51 S) do meses
Fig. 4. —Distribución de las frecuencias en las tallas de los juveniles H. discus a lo largo del primer año agrupados en clases de 5 mm. Entre paréntesis se indica el número de in-
viduos.
Distribution of the size frequency in the juvenile H. discus along the first year, grouped in classes of 5 mm. The number of individuals is indicated into brackets.
DISCUSION
En las 3 experiencias realizadas en Torre de Sal se observó una elevada mortalidad de las lar- vas durante la primera fase de cultivo sobre los colectores, tanto antes de la fijación, pues se encontró gran número de larvas muertas sobre el fondo de los tanques, como después del asenta-
miento en el sustrato, probablemente debido, en todo caso, a una falta de alimento. La supervi- vencia desde la larva velíger hasta los 3 meses de edad fue de 0,3 a0,15%, datos intermedios a los hallados por Inoue (1969) para H. discus (0,05%) y por Owen et al. (1984) para H. rufes- cens Swainson, 1822 (0,4%).
Durante la segunda fase de cultivo, sobre el
27)
IBERUS 5 (1985)
fondo de los tanques y alimentando a los juveni- les con algas macroscópicas, la supervivencia hasta el año de edad ha sido elevada (73 y 77%), a excepción de la primera experiencia (48%), datos similares a los hallados por Hayashi (1982) para H. tuberculata (15%) y por Owen et al. (1984) para H. rufescens (50%).
Los resultados obtenidos en Torre de la Sal con H. discus están de acuerdo con los consegui- dos por Koike (1978) con H. tuberculata, alcan- zando 18,5 mm de longitud media al año de edad.
Porotra parte, Oba etal. (1968) criaron larvas de H. diversicolor supertexta Lischke en el labo- ratorio hasta alcanzar el año de edad en condi- ciones naturales de temperatura, obteniendo una talla media de 24,8 mm de longitud de concha, ligeramente inferior a la encontrada en los ejem- plares del medio natural (22 a 28 mm). Los juve- niles de H. tuberculata obtenidos por Hayashi (1982) al año de edad medían de 6 a 21 mm de longitud de concha (media de 12,8 mm), valores algo inferiores alos que hemos hallado enH. dis- cus, además, a los 6 meses de edad en H. tuber-
— [ep]
[e .]
longitud de concha (mm) RN
200 300
culata el intervalo de las tallas estaba muy por debajo (1,7 a 6,9 mm) del encontrado en H. dis- cus a los cinco meses por nosotros.
Uno de los hechos más notables que se ponen de manifiesto en este estudio es la gran diversi- dad de tallas de los juveniles a lo largo del tiempo (Fig. 4), llegando al año de edad a ser unas el tri- ple que las otras, especialmente en la tercera experiencia (Tabla IV) donde la talla mínima (8,05 mm) es un tercio de la máxima (24,35 mm). Estas diferencias en la talla de individuos de una misma hembra y, a veces, de un mismo macho también han sido descritas por otros autores, tales como Leighton (1972) en H. sorenseni y Koike (1978) y Hayashi (1982) en H. tuberculata.
Durante los 5 primeros meses de cultivo, las tallas adquiridas por los juveniles de las 3 expe- riencias eran significativamente diferentes (t Student: P>99%) entre si (Fig. 5). Las condicio- nes ambientales naturales (experiencia 1) pa- rece ser que no favorecían el crecimiento de los juveniles al mismo ritmo que a los mantenidos a fotoperiodo de 24 horas de luz y a temperatura
—— H.discus-1 (52) —— H.discus-2(204) 2. H.discus -3 (262)
4 ] - 4 dias
Fig. 5.—Tallas medias de los 3 grupos de juveniles de H. discus desde los 3 meses hasta el año de edad. Entre paréntesis se indica el número de individuos supervivientes al año de edad.
The mean sizes of the three groups of juvenile H. discus from 3 month to 1 year old. The number of supervivors at the end of the year is indicated into brackets.
28
PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS
100
80
60
supervivencia (*/.)
40
20
e H.discus - 1 " H.discus- 2
A H.discus- 3
y 90 150 200
sel o les 250 300 350 dias
Fig. 6.—Supervivencia de los juveniles H. discus desde los 90 alos 365 días de cultivo en condicio-
nes de laboratorio.
Survival of juvenile JH. discus from 90 to 363 cultive days in laboratory conditions.
constante a 20 + 1 -C, sin embargo, a partir de los 5 meses de cultivo y hasta los 10 meses no se observaron diferencias significativas entre las tallas de los juveniles de las 3 experiencias (P> 9590). Durante los dos últimos meses las tallas de los juveniles de las experiencias 1 y 3 nomos- traron diferencias significativas(P > 99%) entre ambas, pero sí con los de la experiencia 2, de tallas inferiores a las esperadas. Posiblemente este hecho tiene su explicación en la temperatura del agua. En las experiencias 1 y 3 los últimos 3 meses correspondieron al otoño e invierno, donde la baja temperatura favorece el creci- miento de los juveniles H. discus (temperatura media 17 + 0,6 y 12 + 0,2 2C), mientras que en la segunda experiencia los últimos 3 meses de cultivo coincidieron con el verano (Fig. 2), con temperaturas más elevadas (media de 26 + 0,2 C) que inhibieron su crecimiento.
Las condiciones ambientales, durante los 6
primeros meses de vida, influyen considerable- mente en la talla de las postlarvas y juveniles
(Fig. 5), ya que éstos crecieron mucho más en las experiencias 2 y 3, mantenidos en fotoperiodo de 24 horas de luz y temperatura de 20 + 1 oC. Sin embargo, desde el 6% al 100 mes de edad no se observaron diferencias significativas entre las tallas de los 3 grupos poblacionales, ya que los individuos se criaron en 3 condiciones similares de temperatura: en la experiencia 1 con interva- los decrecientes de temperatura de 26 a 9 “C (verano y otoño); en la experiencia 2, con inter- valos paulatinos de temperatura desde 15 a 28 “C (primavera y verano), y en la experiencia 3, con variaciones graduales de la temperatura desde 27 a 12 “C (verano y otoño).
Ante estos resultados, se puede concluir que, para obtener ejemplares de mayores tallas, la puesta se debería provocar en primavera con el fin de que el perído de cría sobre los colectores transcurriera durante el verano, período de tiempo en que una temperatura elevada (por encima de los 25 “C) sería menos perjudicial para las postlarvas que para los juveniles. El
29
IBERUS 5 (1985)
preengorde de éstos, en cestas suspendidas o en tanques de doble fondo, sería conveniente reali- zarlo en condiciones naturales durante el otoño, invierno y primavera, ya que las temperaturas bajas del invierno en Torre de la Sal (mínima de 9 9C) no actúan como factor limitante del creci- miento en H. discus, pero sí las elevadas tempe- raturas del verano (28 2C). Los juveniles comen poco a partir de los 25 *C y a los 28 *C pueden llegar a morir.
Los ejemplares de H. discus nacidos en Torre de la Sal tienen un crecimiento más rápido que el descrito por Ino (1952) para la misma especie, por consiguiente se puede concluir que H. discus se ha adaptado bien a las condiciones ambienta- les de nuestro país. El siguiente paso es conocer su crecimiento en el medio natural y las posibles interacciones con las demás especies que ocu- pan el mismo nicho ecológico.
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DATOS MORFOMETRICOS PARA EL ESTABLECIMIENTO DE AREAS EN EL GANGLIO CEREBROIDE DE SPURILLA NEAPOLITANA (OPISTOBRANQUIO)
MORPHOMETRIC DATA TO ESTABLISH AREAS IN THE CEREBROID GANGLIA OF SPURILLA NEAPOLITANA (OPISTHOBRANCHIA)
J.L. ARIAS, C. LOPEZ IGLESIAS, A. MENENDEZ PELAEZ, R. MOYER, J.A. PIS y M. ALVAREZ-URIA. (*)
RESUMEN
Nuestro trabajo intenta aportar una posible distribución en áreas dentro del ganglio cerebroide de Spu- rrilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824) atendiendo alas características morfológicas clásicamente estable- cidas: área nuclear y diámetro nuclear.
Los animales fueron procesados por las técnicas convencionales de microscopía óptica. Las superfi- cies neuronales fueron calculadas mediante un analizador de imágenes.
Se ha compartimentado el ganglio en cuatro áreas neuronales atendiendo al aislamiento provocado por los tractos de fibras mielínicas y amielínicas que conectan este ganglio; áreas que denominamos: área dorsal, área ventro-caudal, área medial y área anterior.
Se presentan las diferencias morfológicas y cuantitativas obtenidas entre dichas áreas.
ABSTRACT
The purpose of our work is to give a possible distribution of areas in the cerebroid ganglia of Spurrilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824) considering the classically established morphological characteristics: nuclear area and nuclear diameter.
The animals were subjectedto routine ESSUniS uesoflightmicroscopy. Neuronalsurfaces were calcula- ted by means of an image analyzer.
The ganglia was divided into four neuronal areas in agreement with the isolation produced by myelinic and amyelinic fibre tracts that connectthis ganglia. The denominations used were: dorsal area, ventro- caudal area, medial area and anterior area.
The morphological and quantitative differences obtained in these areas are shown.
Palabras clave: Opistobranquios, $. neapolitana, Ganglio cerebroide, Morfometria. Key words: Opistobranchia, S. neapolitana, Cerebroid ganglia, Morphometry.
mente en algunos casos. Asimismo han sido
INTRODUCCION en utilizados métodos morfométricos y cuantitati-
Dentro del cerebro de los mamiferos y otros vertebrados se han establecido áreas o núcleos atendiendo a su situación anatómica y a las características citomorfológicas de las neuronas y Células gliales que componen el sistema ner- vioso; siendo más tarde ratificados fisiológica-
vos para el establecimiento en dichas áreas (Arias y cols. 1984).
Enla actualidad la mayor parte de los trabajos que estudian el sistema nervioso de los moluscos
se basan en datos meramente fisiológicos (Hug- hes y Tauc, 1962, 1973; Alkon, 1983; Walters y
(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Fac. “Biología y Medicina Universidad de Oviedo. C/. Julián Clavería
¿sÍn. “Oviedo.
31
IBERUS 5 (1985)
4 2 55 10 350 7 10 30 50 3 4 65 W 1000 2000 1000
Gráfica 1.— Superficies absolutas de las neuronas del área anterior del ganglio cerebroide.
Absolute surface of neurons in the anterior area of the cerebroid ganglia.
Gtáfica 2.— Superficies absolutas de las neuronas del área medial del ganglio cerebroide.
Absolute surface of the neurons in the medial area of the cerebroid ganglia.
Gráfica 3.— Superficies absolutas de las neuronas del área ventro-caudal del ganglio cerebroide.
Absolute surface of neurons in the ventro-caudal area of the cerebroid ganglia.
Gráfica 4.— Superficies absolutas de las neuronas del área dorsal del ganglio cerebroide.
Absolute surface of the neurons in the dorsal area of the cerebroid ganglia.
ARIAS ET AL.: SPURILLA NEAPOLITANA
Byrne, 1984; Scheller y Axel, 1984), siendo prácticamente inexistentes los trabajos morfoló- gicos (Coggeshall, 1967; Boyle y cols., 1979, 1983).
Nuestro trabajo intenta aportar una posible distribución en áreas del ganglio cerebroide de Spurrilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824) atendiendo a las características morfológicas clásicamente establecidas: área nuclear y diá- metro nuclear.
MATERIAL Y METODOS
Hemos empleado 8 animales que fueron cap- turados en El Puntal (Villaviciosa) en la prima- vera y el verano de 1982. Fueron anestesiados con hidrato de cloral, fijados por inmersión, tras su disección, y procesados por la técnica con- vencional de microscopía óptica en parafina; siendo seriados por microtomía, teñidos con hematoxilina - eosina y el tricrómico picro -
Fig. ¡leas Ganglio cerebroide de S. neapolitana.
Cerebroid ganglia of S. neapolitana.
indigo - carmín y fotografiados en un Leitz Ort- hoplan. Mediante un analizador de imágenes se procedió a calcular los parámetros estableci- dos.
RESULTADOS Y DISCUSION
El ganglio cerebroide de Spurrilla neapoli- tana (fig. 1), igual que en otras muchas especies, está formado por cuerpos celulares rodeados de tejido conectivo. Basándonos en el trabajo reali- zado por Boyle y cols. (1983) sobre 25 especies de opistobranquios, creemos que en esta especie el número de cuerpos celulares es semejante al señalado por este autor, si bien nosotros no lo hemos calculado.
Dicho ganglio está formado por cuerpos celu- lares de muy diversos tamaños, entre los cuales podemos distinguir por su clara diferencia en tamaño a las células gliales de las neuronales, y dentro de estas últimas encontramos cuatro áreas neuronales claramente diferenciables, que hemos denominado: área anterior, área ventro- caudal, área medial y área dorsal.
Hemos establecido dichas áreas neuronales en base a su disposición anatómica y comparti- mentalización o aislamiento provocado por los tractos de fibras mielínicas y amielínicas (Fig. 1 y Fig. 2).
Elárea anterior (Fig. 3) se caracteriza por pre- sentar neuronas de un diámetro máximo medio de 8,86 um y una superficie media de 69,78 um? (gráfica 1).
El área medial (Fig. 3) presenta neuronas de un diámetro máximo medio de 5 m y una superfi- cie media de 16,41 um? (gráfica 2).
Las neuronas del área dorsal (Fig. 3) poseen un diámetro máximo medio de 9,6 um y una superfi- cie media de 86,17 um? (gráfica 4). Este área es el que ocupa un mayor volumen en el gan- glio.
El área ventro-caudal (Fig. 3) está formada por neuronas con un diámetro máximo medio de 12,7 um y una superficie media de 164,1 um? (gráfica 3). Este área se caracteriza por tener el mayor número de neuronas gigantes a las que se asocia un papel motor.
Dichos elementos gigantes presentan un enor- me núcleo central, con un nucleolo preferencial-
¡95] uy
IBERUS 5 (1985)
Fig. 2.— Corte frontal de los ganglios cerebroides de S. neapolitana teñidos con picro-
indigo-carmín x12.5.
Frontal section of cerebroid ganglia of S. neapolitana stained with picro-indigo-
carmín x12.5.
mente central. La mayoría de estas neuronas tiene forma de pera con su prolongación fusi- forme hacia el neuropilo subyacente.
Con nuestro estudio pretendemos resaltar la importancia que tiene la asociación de los datos fisiológicos (Scheller y Axel, 1984) con los mor- fológicos, lo cual permitirá avanzar en la com- prensión de un sistema nervioso relativamente simple, como es el de los opistobranquios, para poder llegar a interpretar procesos más comple- jos propios de sistemas nerviosos más evolu- cionados.
BIBLIOGRAFIA
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ARIAS ET AL.: SPURILLA NEAPOLITANA
Area Anterior Area Medial
299 SS Area Dorsal
Area Ventro-caudal
Fig. 3.— Reconstrucción del ganglio cerebroide izquierdo de S. neapolitana. + Reconstruction of left cerebroid ganglia of S. neapolitana.
WALTERS, E.T. and BYRNE, J.H. 1984. Post-tetanic potentiation in Aplysia sensory neurons. Brain Res. 293: 377-393.
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Aceptado: 29-I11-1985
¡05) ud
IBERUS, 5: 37-42, 1985
CONDICIONES OPTIMAS PARA LA PRESERVACION ULTRAESTRUCTURAL DE LOS MOLUSCOS OPISTOBRANQUIOS
OPTIMAL CONDITIONS FOR THE ULTRAESTRUCTURAL PRESERMATION OF OPISTHOBRANCHIA MOLLUSCS -
J.L. ARIAS, M. MENENDEZ PELAEZ, C. LOPEZ IGLESIAS, R. MOYER, D. TOLIVIA y M. ALVAREZ-URIA (*)
RESUMEN
El estudio de los invertebrados marinos desde el punto de vista ultraestructural presenta múltiples inconvenientes relacionados fundamentalmente con los problemas de la fijación.
Nuestro estudio pretende reducir al máximo los artefactos debidos a la fijación mediante el ensayo de una serle de parámetros que influyen decisivamente en la calidad de la fijación. Hemos estudiado el resultado de: 1) Distintos medios fijadores, entre los que se encuentran: Glutaraldehído, Paraformalde- hído, Acroleína y Permanganato potásico. 2) La osmolaridad final de la mezcla fijadora. 3) El pH. 4) La temperatura. 5) La duración de la fijación. Nosotros demostramos que todos ellos de una u otra forma afectan a la calidad de la fijación.
ABSTRACT To study marine invertebrates from the ultrastructural point of view presents some difficulties funda- mentally related with the fixation of the specimens.
The purpose of our study isthe reduce to minimum the artifacts due to fixation by assaying a number of parameters affecting the quality of fixation, such as: 1) Different fixatives (glutaraldehyde, paraformal- dehyde, acrolein and potassium permanganate). 2) The total osmolarity of the fixative. 3) The pH. 4) The temperature. 5) The duration of the fixation.
We demonstrate that one way or another, these factors affect the quality of the fixation.
Palabras clave: Moluscos, Opistobranquios, Fijación, Ultraestructura. Key words: Molluscs, Opistobranchia, Fixation, Ultrastructure.
INTRODUCCION
El estudio de los invertebrados marinos desde el punto de vista ultraestructural presenta múlti- ples inconvenientes relacionados fundamental- mente con los problemas de fijación.
Los moluscos Opistobranquios, no son una excepción y pese a ser un grupo de animales que han tomado gran relevancia actualmente como modelo de estudio del comportamiento de siste- mas “simples” (Alkon, 1983; Scheller y Axel, 1984), las fijaciones de microscopía electrónica
utilizadas habitualmente distan mucho de ser óptimas.
Muchos autores tratan de optimizar la fijación de los diversos tejidos, tanto en mamiferos (Lee y cols., 1982; Arias, 1984) como en invertebra- dos (Bell y cols., 1969), si bien en opistobran- quios existen grandes divergencias entre los distintos investigadores y entre los distintos órganos estudiados.
Por todo ello, el objeto de nuestro trabajo es reducir al máximo los artefactos debidos a la fija- ción, mediante el ensayo de una serie de varia-
(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Fac. Biología y Medicina. Universidad de Oviedo. C/. Julián Clavería
s/n. Oviedo.
57
IBERUS 5 (1985)
bles, ya observadas por Karlsson y Schultz (1965) y Schultz y Karlsson (1965), que influ- yen de una manera decisiva en la calidad de la fijación, consiguiendo unas condiciones de fija- ción óptimas que contribuyan a la realización habitual de estudios de microscopía electrónica en estos animales.
MATERIAL Y METODOS
Para este estudio se han utilizado 20 ejempla- res pertenecientes a 3 familias de opistobran- quios: Elysia viridis (Ascoglossa), Aplysia depilans (Aplysiacea), Spurrilla neapolitana y Facellina coronata (Aeolidiacea), capturados a lo largo de los años 1981 y 1982 en El Puntal y Bañugues (Asturias).
Los animales fueron anestesiados con hidrato de cloral, seccionando posteriormente los rinó- foros e introduciéndolos rápidamente en el fijador.
Se hanutilizado 5 fijadores a los que se varió el líquido fijador, su concentración y la osmolari- dad final y real de la mezcla fijadora. (Tabla I)
Asimismo se combinaron dichos fijadores con tampón fosfato a distintos pHs, variando desde 7,4 hasta 7,8.
La acroleína fue usada como fijador en algu- nas pruebas, si bien fue desechada por su alta peligrosidad, así como por no presentar unos resultados sensiblemente diferentes con res- pecto a otros fijadores.
El permanganato potásico al 2% se ha em- pleado como fijador óptimo de membranas.
Una vez completada la fijación durante 4 horas como mínimo, se procedió a la postfijación en tetróxido de osmio al 1% durante 2 horas. La deshidratación se realizó en acetonas de concen- tración creciente.
Para la inclusión se utilizó resina Epon; los cortes de aproximadamente 600 Á fueron obte- nidos en un ultramicrotomo LKB, siendo con- trastados con acetato de uranilo y citrato de plomo según las técnicas convencionales. Las muestras fueron observadas y fotografiadas en un microscopio electrónico Zeiss EM9.
RESULTADOS Y DISCUSION
Nuestra primera observación a partir de las múltiples pruebas de fijación realizadas, es que los animales antes de ser introducidos en el fija- dor han de estar totalmente relajados, de manera que si se les hace una incisión en cualquier parte del cuerpo, especialmente en los rinóforos, no respondan a ella. Para poder conseguir esa per- fecta relajación muscular hemos utilizado diver- sos anestésicos (MS-222, cloruro de magnesio, etc.), llegando a emplear habitualmente el hidra- to de cloral a una temperatura de 0oC,
Las piezas, nunca superiores a 2 mm., seintro- ducen en el fijador a la temperatura de 4oC, donde se mantienen durante un tiempo no infe- rior a 4 horas, ya que los fijadores con los que hemos obtenido los mejores resultados contie-
TABLA I
Osmolaridad
Tabla I .— Algunos fijadores empleados con sus osmolaridades reales Some of the fixatives used with their real osmolarity
38
ARIAS ET AL.: ULTRAESTRUCTURA OPISTOBRANQUIOS
Fig. 1.— Imagen panorámica de epitelio fijado con glutaraldehido 6% y paraformaldehido 4% (mOsm. 2710) (x9870).
Panoramic view ofepithelium fixed with 6% glutaraldehyde and 4% paraformaldehyde (mOsm. 2710) (x9870).
Fig. 2.— Fijación optimizada de retícuo endoplásmico rugoso de una célula epitelial. Fijador: gluta- raldehido 6% y paraformaldehido 4% (mOsm. 2710) (x15.330). Optimal fixation ofrough endoplasmic reticulum ofan epithelial cell. Fixative: 6 % gluta- raldehyde and 4% paraformaldehyde (mOsm. 2710) (x15.330).
nen glutaraldehído, el cual es un fijador lento y tarda en penetrar.
Es conveniente emplear el glutaraldehído determinado por el método de Frigerio y Shaw (1969), ya que la concentración real del glutaral- dehído comercial no corresponde con su concen- tración nominal. Igualmente es aconsejable utilizar el glutaraldehido a una concentración del
4% como mínimo, para obtener buenos resul- tados.
Recomendamos la utilización de un osmóme- tro para la determinación real de la osmolaridad de los fijadores (González-A guilar, 1982), pu- diendo éste aumentarse sin alterar la concentra- ción del fijador o mezcla de fijadores simplemen- te con añadir cloruro sódico.
El fijador con el que hemos obtenido los mejo- res resultados ha sido una mezcla de glutaralde- hído, paraformaldehido y ácido pícrico, en las concentraciones expresadas en la columna 4 de la Tabla I. (Lam. I, Fig. 1).
Siempre se mantuvo el pH más cercano al del agua del mar donde eran capturados los anima- les, pues de lo contrario la vacuolización cito- plásmica era semejante a la ocasionada por el permanganato potásico (Fig. 1).
Todos los bloques eran postfijados en tetró- xido de osmio para evitarla retracción, no siendo necesario emplear concentraciones en la postfi- jación superiores al 1%.
El fijador 1 (Tabla 1), de baja osmolaridad,
99
ARIAS ET AL.: ULTRAESTRUCTURA OPISTOBRANQUIOS
produjo una intensa vacuolización en el cito- plasma de las células epiteliales, dando lugara la desaparición en muchas de las vacuolas de las típicas concreciones biancliformes (Arias y cols., 1984) a causa de la retracción sufrida por el tejido. A medida que se aumenta la osmolari- dad, el citoplasma va aumentando en densidad, en organelas diferenciables y en estructuras gra- nulares, tales como ribosomas (Fig. 2) propias de células funcionales.
Clásicamente se habla de las mitocondrias como exactos marcadores de las variaciones osmóticas y porlo tanto reflejo de una buena fija- ción, pero en estos animales las mitocondrias no parecen reflejar de manera exacta las variacio- nes sufridas por las células (Lám. I, fig. 2 inset y 3 inset).
Aunque hay fijadores que preservan perfecta- mente las membranas, como es el caso del per- manganato potásico, provocan sin embargo una extracción masiva del resto de las estructuras (Lam. I, Fig. 4). Otros, como el ácido pícrico, preservan preferencialmente el citoplasma.
La optimización de la fijación se consigue cuando todos los tejidos y estructuras celulares
de los mismos permanecen. Esta buena fijación se ha conseguido en los animales estudiados con el fijador 4 (Tabla ID), con el cual se observan per- fectamente fijadas las estructuras del tejido conectivo y muscular, así como del tejido epite- líal. Esto permite, junto con la observación de sus organelas celulares, la realización de estu- dios morfométricos, con objeto de conocer las variaciones sufridas por las células en distintos momentos funcionales, tanto en condiciones naturales como experimentales.
AGRADECIMIENTOS Agradecemos a D. Carlos Villa su colabora-
ción en la realización de las preparaciones y fotografías de microscopía electrónica.
BIBLIOGRAFIA
ALKON, D.L. 1983. El aprendizaje de un caracol marino. Investigación y Ciencia n* 84: 42-53.
O O O O DO O O OO DO DO LAMINA I
Fig. 1.— Rinóforo fijado con glutaraldehído 2.5% y paraformaldehido 1% (mOsm. 981). Células
epiteliales (x11.760).
Rinophore fixed with 2.5% glutaraldehyde and 1% paraformaldehyde (mOsm. 981).
Epithelial cells (x11.760).
Fig. 2.— Invaginación de tejido epitelial fijado con glutaraldehido 3% y paraformaldehido 2.5% (mOsm. 1632) (x7392). En el inset puede verse mitocondrias de las células epitelia-
les (x18.000).
Invagination of epithelial tissue fixed with 3% glutaraldehyde and 2.5% paraformal- dehyde(mOsM. 1632) (x7.392). Mitochondria ofthe epocas may be seen in the
inset (x18.000).
Fig. 3.— Vista general de epitelio fijado con glutaraldehido 4% y paraformaldehido 3.5% (mOsm). 2.030) (x7.392). Detalle mitocondrial puede observarse en elinset (x18.000). General view of epithelium fixed with 4% glutaraldehyde and 3.5% paraformaldehyde (mOsm. 2.030) (x7392). Detail of mitochondria may be seen in the inset (18.000).
Fig. 4.— Obsérvese la ausencia de contenido en las vacuolas de las células epiteliales tras la fijación con permanganato potásico al 2% (x20.160). Observe the absence of content in the vacuoles ofthe epithelial cells after fixation with 2% potassium permanganate (x20.1 60). :
41
IBERUS 5 (1985)
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ABREVIATURAS
ci: Citoplasma. Cytoplasm.
L Gota lipídica. Lipidic drop. mv: Microvilli. Microvilli.
n: Núcleo. Nucleus.
nu: Nucleolo. Nucleolus.
REr:
v: Vacuola. Vacuole.
Aceptado: 29-11-1985
42
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Retículo endoplásmico rugoso. Rough endoplasmic reticulum.
IBERUS, 5: 43-52, 1985
ULTRAESTRUCTURA DEL MANTO LARVARIO DE ANODONTA CYGNAEA, L.
ULTRASTRUCTURE OF THE LARVAL MANTLE OF ANODONTA CYGNAEA, L.
Mercedes DURFORT (*)
RESUMEN
Los gloquidios, larvas bivalvas propias de los lamelibranquios dulciacuícolas de la familia de los Unió- nidos, han sido estudiados al microscopio electrónico de transmisión y de barrido.
Siendo inéditas en la bibliografía las imágenes y los datos aportados sobre la ultraestructura del manto larvario.
Las células epiteliales del mismo, tanto de la cara parietal como de la cara visceral, están totalmente adaptadas a una función trófica, como lo atestiguan los abundantes y esbeltos microvillis que emiten en el seno de una extraordinariamente desarrollada matriz extracelular, constituyendo un auténtico ribete en cepillo.
Importantes cantidades de partículas de £ glucógeno e inclusiones lipídicas tipifican las células del manto larvario.
Esta función trófica y respiratoria es de gran interés si se tiene en cuenta que el tubo digestivo todavía no es funcional, careciendo de boca y de ano y que las branquias de la larva todavía no están formadas.
ABSTRACT
Glochidium, bivalve larvae proper to fresh water lamellibranchia, Included in the family of Unionida, have been studied by scanning and transmision electron microscopy.
Figures and data about fine structure of the larval mantle, which are reported in this work, are unpublished.
Its epithelial cells ofthe parietal side as well asthe ones ofthe visceral side, are completely adapted to a trophic function. Itissupported bythe presence of numerous and gracile microvilli, which spread inside a remarcably developed extracellular matrix, so that they actually form a brush border.
Important quantities of glycogen particles and fatty inclusions characterize the larval mantle cells.
Thistrophic and respiratory function is of greatinterestifwe considerthatthe alimentarycanal is notyet functional, lt lacks mouth and anus and branchia are not yet developed.
Palabras clave: Anodonta, Gloquidio, Ultraestructura, Matriz extracelular, Microvillis. Key words: Anodonta, Glochidium, Ultrastructure, Extracellular matrice, Microvillis.
INTRODUCCION den a Faussek (1903), a Harms (1909) y a Herbers (1913) que observaron y describie-
El desarrollo larvario de los moluscos de la ron un estadio sumamente interesante y parti- familia de los Uniónidos despertó el interés cular en las primeras etapas del desarrollo de de los embriólogos de principios de siglo. Las los lamelibránquios dulciacuícolas: el glo- citas más antiguas sobre este tema correspon- quido (= glochidium).
(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. 08028 Barcelona. España. E
43
IBERUS 5 (1985)
En el célebre y exhaustivo Traité d* Embry- ologie des Invertebrés de Davidoff (1928) se encuentra una muy detallada descripción de la metamorfosis de esta larva tan especial.
El ciclo reproductor de Anodonta ha sido estudiado con bastante detalle, teniendo en cuenta no solamente los rasgos morfológicos sino los factores ecológicos que inciden sobre el mismo, entre otros cabe destacar los traba- jos de Lefevre el al. (1919), Arey (1932), Zhadin (1952), Negus (1966) y Brodnie- wicz (1968).
El gloquidio corresponde a la fase de larva veligera de cualquier molusco y se caracte- riza por presentar dos valvas triangulares articuladas, una dorsal y otra ventral. El estu- dio de dichas valvas al microscopio electró- nico de barrido ha proporcionado una serie de datos morfológicos que pueden tener interés sistemático, a parte de explicar una serie de comportamientos de dichas larvas. Bajo este aspecto cabe recordar, entre otros los traba- jos de Giusti et al. (1975), el de Culliney (1975), así como el de Bradford el al. (1978), que aportan una serie de datos de gran interés.
Los gloquidios se desarrollan en la cámara incubatriz o marsupio, formada por las dos láminas branquiales del molusco hembra. En primavera son liberados al agua, pero dado que todavía no pueden nadar, caerán en el fondo y cuando encontrarán un pez, emitirán el largo y viscoso filamento que tienen, adhe- riéndose al mismo, como si se tratara de un ancla. una vez establecido el contacto con el pez, la serie de dientes de diversos tamaños
que poseen las dos valvas, se incarán en su tegumento, garantizando de esta manera una perfecta sujetación. Los gloquidios se adhie- ren preferentemente a las branquias o a las aletas de los teleósteos.
La superficie de las dos valvas de la larva no es uniforme, aparecen series de protube- rancias, ordenadamente dispuestas, tanto en la cara dorsal como en la cara ventral (Fig.1 y 2). Dichas protuberancias corresponden a repliegues del manto (Fig.3).
En la presente nota se describirá la ultraes- tructura del manto larvario al microscopio elec- trónico de transmisión y de barrido, discutién- dose su papel trófico.
MATERIAL Y METODOS
La procedencia de los ejemplares de Anodonta es del Delta del Ebro (Catalunya). Los gloquidios estudiados se han obtenido de dos maneras: (a) recogida después de su emi- sión por parte de la hembra y (b) por disec- ción de las hembras y extracción de las larvas directamente de las cámaras incubadoras, formadas por las dos láminas branquiales de Anodonta. Por ello no todos los gloquidios estudiados tienen el mismo grado de de- sarrollo.
(1) Unos gloquidios han sido sometidos a una digestión previa de la materia orgánica, para lo cual se han seguido dos procedimien- tos: (a) dejando actuar hidróxido sódico 1N durante una hora a temperatura ambiente (en la proporción de dos gotas de NaOH por 9 ml de agua destilada), siguiendo la técnica reco- mendada por Bradford et al. (1978) y (b)
Fig. 1.— Imagen al microscopio electrónico de barrido de dos gloquidios de Anodonta cygnaea. La posición adoptada por el de la izquierda de la fotografía es la que tiene cuando se adhiere a las branquias o al tegumento de un pez. Obsérvese la emisión del filamento y la textura de
las valvas (400 x).
Scanning electron micrograph of two glochidium of Anadonta cygnaea The position of the one on the leftis properto the moment in which itattaches to the branchia orto the inte- gument of a fish. Notice the filament thrown out and thew texture of valves (400 x).
Fig. 2.— Detalle de la seriación de microvillis que emergen del manto larvario y que son responsa- bles del aspecto que tienen las valvas de los gloquidios y de su carácter trófico.
(4.250 x).
Detail ofa series ofmicrovilli which emerge form the larval mantle and are responsible of the appearance showed by glochidium valves and of its trophic function (4.250 x).
44
DURFORT: ANODONTA CYGNAEA
IBERUS 5 (1985)
Fig. 3.— Detalle de una emergencia de la capa parietal del manto larvario de Anodonta cygnaea.
46
Puede apreciarse la magnífica chapa, así como el largo contacto sinuoso entre dos células epidérmicas, en algunos tramos del cual aparece una unión septada (flecha). Las inclusio- nes lipídicas (L) son abundantes en este modelo celular. (25.000 x).
Detail ofan emergence of the larval mantle parietal layer of Anadonta cygnaea. A splen- did microvilli series can be observed, as well as a long sinuous contact between two epider- mal cells. In some tracts of this contact a septate union appears (arrow). Lipidic inclusions (L) are abundant in this cellular type (25.000 x).
DURFORT: ANODONTA CYGNAEA
sometiendo los gloquidios a la acción de una
solución acuosa de papaina al 1%, a tempera-
tura ambiente, durante 30 minutos.
(2) Otro grupo de gloquidios ha sido direc- tamente fijado con glutaraldehido- parafor- maldehido al 3,5% tamponado con Sóren- sen, a pH 7,3 durante 2 horas y posterior- mente fijados con OsO, al 2%, igualmente tamponado con Sorensen, a pH 7,3 y a 4'C durante 2 horas. Tras cuidadosa deshidrata- ción, pasando las muestras por una serie ascendente de alcoholes o de acetona, y con un tiempo de permanencia en cada paso de 2 horas, se hicieron dos grupos de gloquidios. Un grupo fue procesado para su estudio al microscopio electrónico de transmisión y otro para su estudio al microscopio electró- nico de barrido.
El material destinado a ser estudiado al microscopio electrónico de transmisión fue incluido perferentemente en Spurr, resina muy adecuada debido a su escasa viscosidad. La obtención de cortes semifinos y ultrafinos ha sido sumamente laboriosa debido a la con- sistencia de las valvas, por lo que la cuchilla de vidrio convencional no permite lograr cor- tes observables, por lo que se ha requerido la utilización de una cuchilla de diamante.
Los cortes ultrafinos han sido contrastados con acetato de uranilo y por el citrato de plomo, preparado según la técnica de Rey- nolds (1963).
Las larvas destinadas a ser estudiadas con el microscopio electrónico de barrido se sometieron a la acción del acetato de amilo. Con un Polaron (mod. E 2.000) se sometie- ron a la técnica del punto crítico, utilizando CO, (soluble con el líquido de transferencia utilizado, es decir, con el acetato de amilo), y tras esta desecación se procedió al metali- zado con oro, mediante la técnica del “sput- ternig” con un Polaron modelo E 5.000, quedando los gloquidios recubiertos por una capa de oro de 300 a 500 A de grosor.
El material ha sido observado con un microscopio electrónico de transmisión Phi- lips 200 y con un microscopio electrónico de barrido Cambridge modelo 5-4 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Barcelona.
Dado el tipo de estudio que llevamos a
cabo, la información ultraestructural apor- tada por el material procesado por la vía (2) ha sido la más completa.
OBSERVACIONES
La concha de los gloquidios no tiene la misma constitución de las conchas de los individuos jóvenes o adultos, es decir no se diferencian ni el perióstraco, el óstracoi hipostraco. Están única- mente formadas por un manto de particularida- des ultraestructurales muy especiales.
El manto larvario de A. cygnaea esta for- mado por dos capas de células epiteliales con características ultraestructurales diferencia- les.
Capa parietal. Las células epiteliales, endo- teliformes, se caracterizan por presentar un citoplasma altamente denso a los electrones, lo cual dificulta en gran manera la observa- ción de las diversas estructuras vesiculo- membranosas que alberga.
Uniones septadas muy profundas se locali- zan a nivel del polo apical, siendo una carac- terística peculiar de este material, el hecho de ser muy sinuosa. En ocasiones a la unión sep- tada le precede una mácula adherens. Asi- mismo se forman algunos canalículos (Fig.3 y 6).
La membrana del polo apical presenta una muy ordenada secuencia de esbeltos microvi- llis de unos 10 um de altura, distantes unos 0,2 um y de 0,1 um de diámetro. El aspecto ultraestructural corresponde a un típico ribete en cepillo (Fig.3, 4, 6, y 7).
El contenido de la evaginación digitiforme es muy denso a los electrones, distinguién- dose formaciones microfibrilares en su inte- rior (Fig.4 y 6). E
Una de las características de estos micro- villis, a parte de su larga esbeltez anterior- mente mencionada, es el hecho de que terminan formando una dilatación mazuda, en cuyo interior hay una densa condensación citoplasmática (Fig. 4).
Un 10% de los microvillis aparecen bifur- cados hacia la mitad de su recorrido, un 5% se bifurcan casi en la parte apical y un 2% aparecen trifucados; siendo este hecho otra
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ñ Bue gr e e y yo? 40 . “4 ys? $ es E d « a yA E ) |,
DURFORT: ANODONTA CYGNAEA
de las características de las células que for- man la hoja parietal del manto de Anodonta cygnaea.
Los microvillis están inmersos en una desarrollada matriz extracelular de carácter fibroso. (Fig.4 y 7).
En imágenes bien contrastadas pueden dis- tinguirse tres estratos, atendiendo a la textura y a la densidad del material fibrilar que cons- tituye el glucocálix (Fig.4, 6 y 7).
El estrato (a), el más próximo al plasma- lema, tiene un aspecto muy poco fibroso y escasa densidad a los electrones. Alcanza unos 2 um de altura.
El estrato (b), es el más desarrollado; mide unos 8 um de altura, presenta una elevada densidad a los electrones y el material fibroso se halla orientado paralelamente al plasma- lema, no perpendicularmente, que es lo más frecuente.
Un tercer estrato, el (c) se distingue a nivel de la zona apical dilatada de los microvillis, como una capa de mayor densidad que las dos precedentes, de unos 0,2 um de altura.
Exteriormente al estrato (c) aparece un material fibroso vesiculoso, que discontinua- mente se dispone sobre o entre los microvillis. (Fig.8).
La membrana basal es muy sinuosa y emite profundas evaginaciones hacial la lámina basal.
El citoplasma presenta tal densidad a los electrones que resulta muy difícil apreciar con nitidez las estructuras que alberga. Esta densidad es en gran parte motivada por numerosos enclaves de partículas de B glu- cógeno, si bien dichas partículas también se hallan dispersas por el citoplasma.
El núcleo es elíptico y adopta una disposi-
ción basal, ligeramente lobulado, presenta una gran densidad cromatínica, siendo muy difícil distinguir el nucléolo.
Las mitocondrias, con un número de cres- tas normal, presentan una matriz muy elec- trodensa. Se distingue una única población mitocondrial. Miden de 1 a 3 um y son ovoi- des, en ocasiones alargadas.
El retículo endoplasmático rugoso se dis- pone a modo de vesiculas paralelas y en el estadio estudiado no se aprecian demasiadas dictiosomas. Posiblemente su actividad haya cesado dado que el glucocálix presenta su máximo desarrollo.
Los escasos dictiosomas observados están formados únicamente por dos o tres cister- nas, escasamente arciformes, con múltiples vesiculitas en la cara de maduración.
A las grandes cantidades de glucógeno, anteriormente mencionadas, debe subra- yarse la presencia de algunas gigantescas inclusiones lipídicas, de localización varia- ble, ocasionalmente se encuentan adosadas al plasmalema (Fig. 3).
Sus dimensiones oscilan de 1 a 3 um de diá- metro y presentan como dos fracciones, un anillo externo de unos 0,2 um de grosor.
Se ha podido detectar una cierta relación topográfica entre las inclusiones lipídicas y las mitocondrias.
Efectivamente, las células del manto que pertenecen a larvas más desarrolladas, tienen menos mitocondrias y mayor número de inclusiones lipídicas.
Lámina basal. Muy desarrollada en deter- minados tramos, está formada por fibras de colágeno dispuestas paralelamente, entre las que se encuentran abundantes partículas de
Fig. 4.— Corte dela valva observado al microscopio electrónico de transmisión. Obsérvese comolos microvillis emergidos penetran en una matriz extracelular, fibrosa, altamente desarrollada. Obsérvese asimismo, la textura fibrilar de dichos microvillis (flecha). (38.000 x). Valve section observed by transmission electron microscopy. Notice how emerged micro- villi penetrate into a fibrous, highly developed extracellular matrix. We can also observe the fibrillar texture of these microvilli (arrow) (38.000 x).
Fig. 5.— La misma imagen anterior pero en corte transversal (22.000 x). The previous figure in cross section (22.000 x).
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glucógeno. En otros tramos la lámina basal queda reducida a su mínima expresión.
Capa visceral. Formada por una única capa, más endoteliforme que la de la capa parietal. Sus características citoplasmáticas son muy similares a las anteriormente descri- tas, con la salvedad que en ellas se localizan muy pocas inclusiones lipídicas y los encla- ves de glucógeno son menos abundantes.
La característica de estas células es el
hecho de que el plasmalema emite algún que otro microvilli, pero en ningún caso se consti- tuye un ribete en cepillo y la matriz extracelu- lar aparece mucho menos desarrollada.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El carácter casi parasitario que tiene los gloquidios en la cámara incubadora o marsu- pio (Faussek, 1903) queda evidenciado por el hecho de que el manto sobresalga de las valvas a través de la emisión de múltiples microvillis inmersos en una matriz extracelu- lar extraordinariamente desarrollada.
Se forma un sistema adecuado para asegu- rar una máxima absorción de nutrientes a la vez que de oxígeno, siendo esto de máximo interés si se tiene en cuenta que la larva tiene únicamente un esbozo de tubo digestivo; la boca y el ano no son todavía funcionales, a la vez que los esbozos branquiales son muy inci- pientes (Arey, 1932).
El aspecto ultraestructural adoptado por el
polo apical de las células epiteliales del manto es la adecuada para incrementar al máximo su función absorbente, recuerda evi- dentemente la disposición adoptada por los enterocitos tanto de vertebrados (McNabb et al., 1964; Mukherjee et al., 1971; Trier et al., 1965), así como de los invertebrados (Dona- dey, 1969; Durfort, 1975; Piquet, 1984).
Así mismo, es muy parecida a la disposi- ción adoptada por las células del epitelio branquial de Uca mordax (Finol et al., 1983) a la vez que tiene el colema de los oocitos de Mytilus edulis (Durfort, 1973), y la que pre- sentan los oocitos de Anodonta cygnaea (Durfort, 1983), y la de los oocitos de len- guado, entre otras especies de teleósteos (Stehr, et al., 1983).
En condiciones anómalas se sabe que hay un hiperdesarrollo de la matriz extracelular, tal es el caso que presenta el oolema de los oocitos de Mytilus edulis de ejemplares que han permanecido varias semanas en contacto con los detergentes vertidos al mar para eli- minar el petróleo cuando sobreviene la marea negra (Durfort, et al., 1982).
Anodonta cygnaea vive semienterrada en los lodos de los ríos, en condiciones algo anó- xicas, por lo cual, el aspecto presentado por el colema de sus oocitos, muy parecido al adop- tado por el manto de los gloquidios, sería para aprovechar al máximo la escasa posibilidad de oxigeno que tienen, en general, estos individuos.
En el caso de los gloquidios es evidente- mente el sistema más efectivo para cubrir las
Fig. 6 y 7.— Detalles de la matriz extracelular surcada por esbeltos microvillis que indican el carác-
ter trófico del manto larvario de Anodonta cygnaea, compárese con la fotografía 8 en la que aparece la chapa de un enterocito del intestino medio de Diaptomus conexus (Copépodo dulciacuicola). Las flechas más internas señalan una unión septada y la más externa una formación de endocitosis. (23.500 x). Details ofthe extracellular matrix furrowed by slender microvilli, which show the trop- hic function of the larval mantle of Anodonta cygnaea Compare with micrograph number 8 in which appears a microvilli series of a mid gut enterocite of Diaptomus conexus (fresh water copepod). Inner arrows show a septate union. The most external arrow shows and endocytosis formation. (23.500 x).
Fig. 8.—Chapa del enterocito de Diaptomus conexus (ver Fig. 6-7) (23.500 X). Mid gut enterocite of Diaptomus conexus (see Fig. 6-7)(23.500 X).
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DURFORT: ANODONTA CYGNAEA
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necesidades tróficas y respiratorias de las lar- vas, ectoparásitas de peces dulciacuicolas.
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IBERUS, 5: 53-58, 1985
HELICELLA STRIATITALA SP. NOV. (GASTROPODA, HELICIDAE) DEL N.DE LA PENINSULA IBERICA (1)
HELICELLA STRIATITALA SP. NOV. (GASTROPODA, HELICIDAE) FROM THE N.OF THE IBERIAN PENINSULA
Carlos E. PRIETO (*)
RESUMEN
Se describe Helicella striatitala sp. n., procedente de las provincias de Alava (loc. típ.: Valderejo, 30 T VN 84) y de burgos. Diagnosis: Concha deprimida y angulosa con ombligo ancho, recubierta por grandes cóstulas y abertura con burlete interno muy marcado. Diám.: 6.1-9.2 mm. Alt.: 3.6-5.6 mm. Genitalia: Epi- falo de doble longitud que el flagelo, long flagelo/long pene y epifalo =0.3, long espermateca y su conducto/long pene y epifalo 2.
ABSTRACT
Helicella striatitala n. sp. from Alava (locus typicus: Valderejo, 30T VN 84) and Burgos provinces. Diagno- sis: Shell depressed and angled atthe periphery with a wide umbilicus, covered vith strong ribs and aper- ture with a clear internal rib. Breadth: 6.1-9.2 mm. Height: 3.6-5.6 mm. Genitalia: Epihallus twice longer than flagellum, flagellum length/penis and epiphallus length=0.3, spermatheca and spermathecal duct length/penis and epiphallus length 2.
Palabras clave: Helicella striatitala. Helicidae. Alava. Key words: Helicella striatitala. Helidae. Alava.
INTRODUCCION (Nájera), una de las especies encontradas no ha
podido ser identificada como ninguna de las conocidas por lo que se describe como nueva especie.
Desde 1979, numerosas muestras de helíci- dos han sigo recogidas por el autor de gran número de localidades del País Vasco y provin- cias vecinas. Para la identificación de los helice- llinos se han utilizado los diversos trabajos publicados sobre los helicellinos ibéricos, sobre todo Ortiz de Zárate (1950) y los publicados recientemente con descripciones de nuevas
DESCRIPCION DE HELICELLA STRIATITALA SP. NOV.
Diagnosis. Especie del género Helicella
especies (ver Bibliografía).
Después del estudio de la bibliografia y de la consulta de colecciones del Museo de Zoología de Barcelona, de la Estación Agrícola Experi- mental de León y del Dr. Ortiz de Zárate
caracterizada por su concha deprimida, angu- losa en 14 periferia, con ombligo ancho, recu- bierta por grandes cóstulas y abertura con el burlete interno muy marcado; su aparato genital se caracteriza por su flagelo más corto que el
(*) Dpto. de Biología. Fac. de Ciencias. UPV/EHU. Apdo 644. Bilbao.
(1) Este trabajo se ha realizado gracias a una beca para la formación de personal investigador concedida por el Departamento de Educación y cultura del Gobierno Vasco.
IBERUS 5 (1985)
Fig. 1.—Helicella striatitala sp. nov. Paratipo procedente de Urría (Burgos). Diáme- tro de la concha, 9,2 mm. Helicella striatitala sp. nov. Paratipus from Urría (Burgos). Shell diameter, 9,2 mm.
pene, alcanzando casi un tercio de la longitud del pene más epifalo, y por tener el conjunto esper- mateca y conducto doble que el conjunto pene- epifalo. Diámetro de la concha: 6,1-9,2 mm.
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Concha (Fig.1). Es pequeña y deprimida, casi lenticular aunque a veces es más globosa. La espira es muy aplanada cuando la concha es deprimida y convexa o cónica cuando es glo- bosa; está formada por 4 3/4 - 5 1/4 vueltas con- vexas con crecimiento lento y regular. Ultima vuelta más ancha que la anteúltima, algo compri- mida, angulosa en la periferia, un poco ensan- chada al final y descendente junto a la abertura. Ombligo ancho y profundo, siendo más estrecho cuando la concha es más elevada. Suturas pro- fundas y marcadas, con aspecto crenulado debido a las cóstulas. Apice saliente, liso, bri- llante y de color marrón. La abertura es oblícua y vagamente cuadrangular; los bordes marginales están separados pero convergentes y reunidos por una débil callosidad; el borde superior es largo y arqueado mientras que el columelar es corto y vertical (formando un ángulo recto con el borde inferior) y algo reflejado sobre el ombligo. Peristoma recto con burlete interno blanco y engrosado, sobre todo en la parte inferior donde suele formar una denticulación obtusa, dando a la abertura un aspecto auriculiforme. Concha delgada pero reforzada por las cóstulas, sólida, opaca, de color blanco a pardoamarillento, ador- nada por bandas de color pardo oscuro, una supracarenal y 2-4 infracarenales, interrumpi- das por las cóstulas. Estrías oblícuas y muy fuer- tes, formando grandes cóstulas irregulares y en forma de olas, con el lado posterior más abrupto que el anterior; están muy separadas, sobre todo en la media vuelta última, y continuan bien mar- cadas por la cara inferior hasta las proximidades del ombligo.
Dimensiones de la concha. Holotipo: diám. 8.35 mm, alt 4.5 mm, alt/diam.=0.54. Las medidas de las conchas adultas de la localidad típica y de todas las que se citan en el apartado de Material estudiado se presentan en la Tabla I. Para cada carácter se presentan los siguientes párámetros: número de datos, rango de varia- ción, media (x), desviación típica (sd) y coefi- ciente de variación (cv = sd/x) en %.
Aparato genital (Fig.2). El flagelo es más corto que el pene y algo más largo que la mitad del epi- falo, con un grosor que no alcanza la mitad del
grosor del epifalo. El pene, si no está contraído, se adelgaza regularmente alcanzando en su
mitad el grosor del epifalo, que es vez y media más largo que el pene. La vagina y el atrio son cortos y de similar longitud. Los sacos del dardo
PRIETO: HELICELLA STRIATITALA
Fig. 2.—Helicella striatitala sp. nov. Aparatos genitales de dos paratipos procedentes de Valderejo (Alava). Los dardos están en negro y las estructuras de la espermateca son frag- mentos de espermatóforos.
Helicella striatitala sp. nov. Genital systems of two paratipes from Valderejo (Alava). Darts ar in black and the supermathecal structures are spermathophores (or frag- ments).
IBERUS 5 (1985)
TABLA I
Valderejo (loc. tip.)
Todes las localidades
(n2 ej.) rango, x1sd (cv: %) (13) 7.05-9.2, 8.09: 0.59 (7.26)|(48) 6.15-9.2, 7.98*£0.68 (8.51) (13) 4.0-5.65, 4.49%0.43 (9.65)/(48) 3.65-5.65, 4.47* 0.49 (10.96)
(n2 ej.) rango, x:sd (cv: %)
(13) 0.51-0.61, 0.55 0.03 (5.23)/(48) 0.49-0.64, 0.56 0.04 (6.63)
iém/Anch ombligo
son más largos que el epifalo y casi tres veces más largos que ancho, siendo la parte fusionada casi de doble longitud que las partes libres. Los sacos están arqueados siguiendo la curvatura de los dardos, que son largos pero que no cruzan sus puntas. La parte libre de cada saco es vez y media más larga que ancha, tiene la parte inferior apla- nada mientras que la superior es convexa, y se estrecha en el punto de fusión con el otro saco. Varios de los ejemplares examinados presentan en la parte basal externa de los sacos del dardo un pequeño abultamiento. Las glándulas multifi- das, que nacen en la parte del oviducto oculta por los sacos del dardo, tienen ocho tubos terminales de similar longitud y grosor que el flagelo; nacen de dos troncos que se bifurcan dos veces casi en la base. El conducto de la espermateca (vez y media la longitud de ésta en dos mediciones) es largo y delgado, engrosándose gradualmente para formar la espermateca que (en las no defor- madas por el espermatóforo) es cuatro veces más larga que ancha, alcanzando su máxima anchura en el medio. El espermatóforo debido a su gran longitud (el único que se ha podido medir tiene
(12) 4.26-5.3, 4.69*0.38 (8.11)[(39) 3.85-5.59, 4.53*0.45 (10.05)
128 mim) no cabe en la espermateca por lo que
ocupa gran parte del conducto deformándolo. El conjunto espermateca y conducto tiene más del doble de la longitud del conjunto pene y epifalo.
Medidas del aparato genital. Las medidas de cinco de las seis preparaciones examinadas se presentan en la Tabla II. Para cada carácter se presentan: rango de variación, media, desvia- ción típica y coeficiente de variación en %. Rádula. La fórmula radular es C + (20-22) en tres ejemplares examinados procedentes de la localidad típica.
Derivato nominis. El nombre “striatitala” alude a que la especie descrita tiene la apariencia de Helicella ¡tala en la forma de la concha y un parecido en la robustez de las estrías con Heli- copsis striata. DIFERENCIACION CON ESPECIES SIMILARES
Helicella striatitala se diferencia, en lo que se
TABLA II
sacos|lonz.
£182- | dardo lanch.
p+ep
sac-d|gland|cond.+ libre|mult.|esperm (mm)
56
5 mediciones |4 mediciones
PRIETO: HELICELLA STRIATITALA
refiere ala concha, de todas las especies ibéricas del género Helicella ya que ninguna especie conocida presenta las grandes cóstulas y la parti- cular forma de la abertura debida al engrosa- miento inferior del burlete interno y al ángulo que forman los bordes columelar e inferior. La única especie parecida es Helicella ¡ibérica (Rambur) de la que H. striatitala se diferencia, además de por el tamaño de las cóstulas, por su menor tamaño, forma más aplastada, ombligo más abierto, abertura más pequeña, borde colu- melar muy corto y vertical, forma auricular de la abertura y, en fin, por su diferente coloración. En cuanto al aparato genital, H. striatitala tiene el flagelo mucho más corto y el conjunto esperma- teca y conducto es de doble longitud que el con- junto pene y epifalo mientras que en H. ibérica son de longitud similar.
Una especie con grandes cóstulas es Helicop- sis austriaca (Gittenberg), actualmente consi- derada sinónimo de Helicopsis striata (Miller) (Kerneyetal., 1983). Se diferencia de H. striati- tala por tener la última vuelta redondeada, la abertura redonda y con débil burlete, su ombligo más estrecho y su tamaño menor (diám. máx. 6.6 mm) (Gittenberger, 1969).
El aspecto general de la concha de H. striati- tala es similar al de las formas pequeñas de Heli- cella itala (L.) salvo por la estriación y el grueso burlete; se diferencia de ellas, en lo que al apa- rato genital se refiere y a pesar de una similar lon- gitud del flagelo, por su espermateca alargada como prolongación del conducto y por el menor número de glándulas multífidas.
POSICION SISTEMATICA DE H. STRIATITALA SP. NOV.
Enel género Helicella Férussac se han empla- zado aquellos helicellinos que presentan, en el aparato genital, dos grandes sacos del dardo fun-
cionales, es decir, con dardos. En este género se.
aceptan tres subgéneros (Zilch, 1959-60): Heli- cella s.str., Xerotricha Monterosato y Jabalco-
nia Ortiz de Zárate, monotípico y el único'
perfectamente reconocible gracias ala presencia de una apendiculata en el aparato genital. Las diferencias entre los otros dos subgéneros están basadas solamente en la concha, Helicella s.str. la tiene mediana o grande, generalmente aplas- tada, con ombligo ancho, opaca y sin rastro de pelos mientras que en Xerotricha la concha es . pequeña v globosa, com ombligo estrecho, tras-
lúcida y/o con manchas junto a la sutura. Aun- que estas diferencias son notorias, existen varias especies que presentan características interme- dias (p.ej., Helicella ordunensis (Kobelt) tiene una concha pequeña, globosa, con ombligo estrecho, opaca y sin rastro de pelos o manchas). No se han descrito diferencias válidas entre los aparatos genitales. Por esta razón, los autores que recientemente han descrito alguna especie de este género (Gittenberger € Manga, 1977, 1981; Gittenberger ££ Raven, 1982) no las han asignado a ningún subgénero.
Sin embargo, y a pesar de lo anteriormente mencionado, las descripciones conquiológicas aportadas por Zilch (1959-60) y que se aca- ban de citar de forma resumida tienen validez mientras los subgéneros en cuestión no sean sinonimizados o reorganizados. De acuerdo con esto, Helicella striatitala podemos asignarla al subgénero Helicella s.str. por su concha apla- nada, opaca y con bandas contínuas, con ombligo ancho y abertura pequeña (en relación al diámetro de la concha) con burlete interno y sin rastro de pelos o máculas junto a la sutura.
MATERIAL INVESTIGADO
Holotipo. Valderejo, 1000 msm (Alava, UTM: 30T VN 84), Martín leg., 30.X.1982 (LBZ-1282/ejemplar en alcohol).
Paratipos. Localidad típica, mismos datos que holotipo (LZB-04084 ejemplares, LZB/ 1281/15 conchas). Mijangos, 600 msm (Bur- gos, VN64), Zaldivar leg. 26.X.1980 (LZB-0444/3 ejemplares, LZB-1212/7 con- chas). Urría, 700 msm (Burgos, VN64), Martín, Gomez, Angulo y Rallo leg., 21.V11.1981 (LZB-1220/13 conchas). Subijana, sedimentos (Alava, WNO04), Gómez leg., 6.V11.1980 (LZB-0397/10 conchas). Sierra de Guillarte, 900 msm (Burgos, WNO5), Angulo leg., 25.V11.1980 (LZB-0384/8 conchas). Parala- cuesta, 600 msm (Burgos, VN54), Martín, Gómez, Angulo y Rallo leg., 21.V11.1981 (LZB-0382/4 conchas). Hoz de Arreba, sedi- mentos (Burgos, VN35), Prieto leg., 20.I1I. 1981 (LZB-0259/1 concha). Quintana Entre- peñas, 600 msm. (Burgos, VN74), Gómez, Angulo, Rallo y Prieto leg., 23.V11.1980 (LZB- 1001/3 conchas). Osma, sedimentos en Cueva de las Gitanas (Alava, VN94), Angulo leg.,
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IBERUS 5 (1985)
22.V11.1980 (LZB-1213/2 conchas). (Todas las localidades están en la zona 30T).
Además de este material, depositado en el Laboratorio de Zoología de la Facultad de Cien- cias de la Universidad del Pais Vasco (Bilbao), una concha, considerada paratipo, procedente de la localidad típica está depositada en la Esta- ción Agrícola Experimental de León.
Otro material utilizado. Numerosas mues- tras de Helicella iberica y H. ¡tala procedentes de localidades del País Vasco y del norte de Bur- gos se han utilizado para la comparación con Helicella striatitala.
ECOLOGIA Y DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Ecología. Son muy escasos los datos que poseemos pero, como el resto de helicellas de nuestra región, ocupa un hábitat ruderal y de pastos xéricos. En las dos ocasiones en que ha sido recogida viva, lo fue junto con Helicella ordunensis y H. itala. En el mismo hábitat se encuentra también H. mangae Gittenberger $ Raven, sobre todo debajo de las piedras.
Distribución geográfica. (Fig. 3). Helicella striatitala se extiende por una pequeña región del norte de Burgos y oeste de Alava. Su área de distribución debe ser seguramente más extensa, quizás llegando a ocupar la región mesetaria de Cantabria y la parte central de la de Burgos. No es probable que exista mucho más al este de las localidades más orientales conocidas, región que ya no pertenece a la meseta y que, por otra parte, se encuentra habitada por Helicella iberica.
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Rosario Nos, Directora del Museo de Zoología de Barcelona y a las Dras. Ma Pilar Alvarez y Me Yolanda Manga, Directora e Investigadora de la Estación Agrícola Experi- mental de León, por su amabilidad al permitirme y facilitarme la consulta de las colecciones mala- cológicas de dichos centros. Igualmente, a D. Antonio Ortiz de Zárate por permitirme la con- sulta de la colección del Dr. Adolfo Ortiz de Zárate. Al Dr. Edmund Gittenberger por confir-
Aceptado: 1-IV-1985
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Fig. 3.—Mapa con coordenadas UTM con la situación de las localidades citadas en MATERIAL en cuadriculas de 10 x 10 km.
UTM-gridded map showing the loca- tion of the localities mentioned in MATERIAL on the 10-km squares.
marme la novedad de la especie, al Dr. Eduardo Angulo por la lectura crítica del manuscrito y, finalmente, a Iñaki Arteche por la realización de las fotografías.
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IBERUS, 5: 59-62, 1985
THE TAXONOMIC STATUS OF XEROPLEXA MONTEROSATO, 1892 (PULMONATA: HELICIDAE: HELICELLINAE), A SURPRISE
LA SITUACION TAXONÓMICA DE XEROPLEXA MONTEROSATO, 1892 (PULMONATA: HELICIDAE: HELICELI¿NAE), UNA SORPRESA
Edmund GITTENBERGER (*)
RESUMEN
rta setubalensis es la especietipo detaxon nominal Xeroplexa. Se describe por primera vez la estruc- tura de la genitalla de esta especie.-De manera bastante sorprendente, da como resultado que Xeroplexa debería serconsiderado como un sinónimo joven de Candidula. La estrecha similitud conqulólógica entre Candidula setubalensis, Trochoidea barceloi y Helicella orzai es debida a una triple convergencia evolu- tiva.
SUMMARY
“Helix” setubalensis is the type species of the nominal taxon Xeroplexa. The structure of the genitalia of this speciesis described forthe firsttime. Quite surprising, itturned outthatXeroplexa should be conside- red a junior synonym of Candidula. The striking conchological similarity between Candidula setubalensis,
Trochoidea barceloi and Helicella orzai is due to triple convergent evolution.
Palabra clave: Mollusca, Helicellinae, Xeroplexa, Candidula, Peninsula Ibérica, Taxonomía. Key words: Mollusca, Helicellinae, Xeroplexa, Candidula, Iberian, taxonom).
INTRODUCTION, THE HELICELLINAE
In the present paper the classical interpreta- tionis given to the Helicellinae, which are regar- ded as a subfamily of the Helicidae with numerous species occurring in (rather) warm and dry habitats. The species are characterized conchologically by shells without a clearly reflected outer lip of the aperture, usually colou- red whitish, with an additional, more or lessregu- lar pattern of brownish, spirally arranged blotches and/or spiral lines or bands. Anatomi- cally the species are characterized by the posi- tion of the right tentacular retractor muscle, which is running free, i. e. not crossing between penis and vagina.
Certain authors (e. g. Shileiko, 1978) do not
look upon the Helicellinae sensu auct. as a natu- ral entity and classify the various helicelloid genera with more than one other subfamily of the Helicidae. This problem is not dealt with here.
REVIEW OF THE XEROPLEXA PROBLEM
The genus-group name Xeroplexa Montero- sato, 1892 has most frequently been used for a group of species of the Helicellinae with shells with an angulate or keeled periphery. This because the type species of Xeroplexa, viz. “Helix” setubalensis Pfeiffer, 1850, is characte- rized by shells with a strongly keeled periphery. Up till now this type species, originally descri-
(*) Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Postbus 9517, NL 2300 RA Leiden, The Netherlands.
IS
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GITTENBERGER: XEROPLEXA TAXONOMY
bed from the coastal hills near Setúbal in Portu- gal, has remained unknown anatomically. Conchologically, however, it is quite similar to Trochoidea barceloi (Hidalgo, 1878) from eas- tern Spain.
Although convergent evolution in shell mor- phology is known to be common among the Heli- cellinae, it has only rarely been questioned (see below) whether “Helix” setubalensís and Tro- choidea barceloí should actually be considered congeneric. The latter species is characterized
anatomically by two rudimentary dart sacs, with- out darts, associated with the vagina (Ortiz de Zárate López, 1943: 64). This is the configura- tion typical for Trochoidea Brown, 1827. The foregoing explains why e. g. Zilch (1960: 670) mentioned “Trochoidea (Xeroplexa) setubalen- sis” asthe type species ofa subgenus Xeroplexa, characterized by depressed and more or less strongly keeled shells, of the genus Tro- choidea.
Forcart (1976: 143), while revising eastern Mediterranean Helicellinae, proposed to use the subgeneric name Xerocrassa Monterosato, 1892, for all Trochoidea species without an appendix inserting on the genital atrium, irres- pective of their conchological characters. Be- cause shell characters are notoriously unreliable for a (sub)generic assignment in Helicellinae, 1 follow this proposal. The problem remains weth- er Xeroplexa should be considered a synonym of the simultaneously published taxon Xero- crassa, or not.
The status of Xeroplexa became more proble-
matical with the discovery of Helicella bierzona Gittenberger 6 Manga, 1977 and Helicella
orzai Gittenberger 8 Manga, 1981. These two species have strongly keeled shells, closely resembling those of “Helix” setubalensis (see Gittenberger € Manga, 1981: 122, figs. 1-3). Consequently, Gittenberger 8 Manga (1977: 178, foot-note) indicated that, after conchologi- cal characters only, Xeroplexa might also belong in the synonymy of Helicella Férussac, 1821. From a zoogeographical point of view this might even be considered more probable.
During the last few years 1 tried in vain in various collections to find specimens (shells) of “Helix” setubalensis with atleast dry remains of the soft parts inside. Some friends, visiting the surroundings of Setúbal brought me snails from there, but not the right ones. Finally Mr. T. E. J. Ripken (Delft) himself visited this part of Portu- gal and most kindly collected several live speci- mens of the snails in request.
This material brought the solution ofthe Xero- plexa problem.
SOLUTION OF THE PROBLEM
Quite surprising it turned out that Xeroplexa Monterosato, 1892 should be considered a junior synonym of Candidula Kobelt 1871 because ofthe structure ofthe genitalia ofits type species. Candidula setubalensis, as this species should be called, has a prominent, single dart sac, with a long dart.
Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), geni- talia. Figs. 1, 2.
Two specimens have been dissected.
Figs. 1, 2.— Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), genitalia; Portugal, districtof Setúbal, SW. of
Setúbal, grassy slope along the coastal road c. 100 m W. of a name-board indicating “Setúbal”, UTM NCO6; T.E.J. Ripken leg., 16-X1-1983. ' Abbreviations: D, dart; E, epiphallus; E, flagellum; G, glandulae mucosae; H, glandula hermaphroditica; O, oviduct; P, penis (1, proximal part; 2, distral part); PT, prostata; R, penial retractor muscle; S, dart-sac; SD, spermathecal duct; SO, spermoviduct; T, sper- matheca; V, vagina; VD, vas deferens.
Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), genitalia, Portugal, distrito de Setúbal, S.O. de Setúbal, pendiente herbácea a lo largo de la carretera de la costa c. 100 m. O. del cartel que indica “Setúbal”, UTM NCOG6; T.E.J. Ripken leg., 16-XE1983. Abreviaciones: D. dardo, E, epifalo; F, flagelo; G, glándulas mucosas; H, glándula hermafrodita; O, Oviducto; P, pene (1, parte proximal; 2, parte distal; PT, prostata, R, músculo retractor del pene; S, Saco del dardo; SD, conducto de la espermateca, SO, ovispermiducto; T, espermateca; V, vagina; VD, vaso deferente.
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The flagellum measures clearly less than half the length of the epiphallus; the latteris c. as long as the penis. The proximal part of the penis is slightly broadened over most of its length, corresponding with the presence of a blunt penial papilla inside; the distal part is somewhat more slender and about as long as the proximal part. There is a single, large dart-sac, with a simple, curved dartinside. The dart-sac is united with the vagina for nearly two-thirds ofits length. The dis- tal, free part of the vagina is only about half as long as the much broader free distal part of the dart-sac; it equals the much narrower oviduct in length. There are six or seven extremities of the glandulae mucosae. The spermathecal ductis in line with the vagina and about as long as the com- paratively large, elongated oval spermatheca (in fig. 1 the spermatheca is dented apically).
Aceptado: 22-V-1985
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REFERENCES
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IBERUS, 5: 63-81, 1985
CARACOLES TERRESTRES DE GALICIA, ll FAMILIA ZONITIDAE (GASTROPODA PULMONATA)
LAND SNAILS FROM GALICIA, ll. FAMILY ZONITIDAE (GASTROPODA PULMONATA)
José CASTILLEJO (*)
RESUMEN
La Familia Zonitidae ha sido estudiada por Riedel (1969y1972)en áreas limitadas de España; general- uente en la parte oriental de la Península Ibérica, siendo la frontera occidental de sus citas Asturias; so-
lamente una especie, Zonitoides excavatus, es citada por Riedel (1979) en Galicia.
Los datos existentes sobre esta Familia en Galicia se deben a Macho Velado (1870), Hidalgo (1875), Altimira (1969) y Sacchi y Violani (1977).
Coneste trabajo pretendemos dara conocer la existencia de diez Zonítidos en Galicia (según la clasifi- cación de Solem, 1978), seis de los cuales (Vitrina pellucida, Vitrea contracta, Aegopinella nitidula, Retinella incerta, Oxychilus allarius, Oxychilus glaber) son nuevas citas en Galicia, y una especie, Zonitoides excavatus, es la segunda vez que se encuentra en la Península Ibérica.
ABSTRACT
The Family Zonltidae had was studied by Riedel (1969 and 1972) insome areas of Spain; inthe east part of Peninsula Iberica generally, Asturlas was the west bound of Riedel's dates; only one specie, Zonitoides excavatus, is clted by Riedel (1979) in Galicia (Spain).
The existens dates in Galicia about this Family are of Macho Velado (1870), Hidalgo (1875), Altimira
(1969) and Sacchi y Violani (1977).
In this paper we wantto make knowthe existence often Zonitidae in Galicia accordingto classification of Solem (1978); six of them (Vitrina pellucida, Vitrea contracta, Aegopinella nitidula, Retinella incerta, Oxychilus allarius, Oxychilus glaber), are news dates in Galicia, and one specie, Zonitoides excavatus, ls the second time is founded in the Peninsula Iberica.
Palabras clave: Gastropoda, Zonitidae, Caracoles terrestres, Anatomía, España. Key words: Gastropoda, Zonitidae, Land snails, Anatomy, Spain.
tándose los autores, en la mayoría de los casos, a publicar una lista de especies encontradas en la zona de estudio.
La Familia Zonitidae ha sido ampliamente estudiada a nivel mundial por Forcart y Riedel, dichos autores no consideran. incluido en esta Familia al Género Vitrea Draparnaud, 1801. En este trabajo se ha seguido la clasificación
INTRODUCCION
Los primeros trabajos que se realizaron sobre la malacofauna terrestre de Galicia aparecieron en el siglo pasado, Graells (1846), Seoane (1866), Macho Velado (1870, 1878) e Hidalgo (1875). En el presente siglo son esporádicas las recolecciones efectuadas en Galicia, Altamira
(1969), Sacchi(1971), Sacchi y Violani (1977). En todos estos trabajos se observa la ausencia de esquemas y dibujos con valor específico, limi-
dada por Solem (1978) en Fretter y Peake (1978) que considera incluido este Género den- tro de la Familia Zonitidae.
(*) Dpto. de Zoología. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. España.
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En este articulo pretendemos dar a conocer, siguiendo las directrices de Riedel, los Zonítidos que hemos recolectado en Galicia durante los últimos seis años, los cuales hemos identificado basándonos en los caracteres anatómicos y con- quio lógicos, intentando con esto ratificar la vali- dez de nuestras determinaciones.
Para la recolección de las especies hemos bus- cado en los lugares que por sus características pudieran presentar un alto grado de humedad, como es debajo de piedras, de maderas, entre el musgo, y generalmente cerca de los ríos y fuentes y en lugares umbrios, por lo que estas especies pertenecen a una fauna higrófila. La fijación, con- servación y disección se realizaron según las normas dadas por Adam (1960).
Una parte del material examinado se halla en la colección del Departamento de Zoología de la Universidad de Santiago de Compostela, y otra en el Instituto de Zoología de la Academia Polaca de Ciencias de Varsovia.
CLAVES PARA LAS ESPECIES DE LA FAMILIA ZONITIDAE EN GALICIA
1.— Concha con la abertura mayor que la mitad de su diámetro, protoconcha con concavi- dades puntiformes: Vitrina (Vitrina) pellu- cida.
— Concha sin estos caracteres (2).
2.— Concha pequeña, su diámetro no sobre- pasa los 2,5 mm, blanquecina, casi plana supe- riormente, con la abertura semilunar y la hen- didura umbilical que deja ver todo el enrrolla- miento interno. Vitrea (Vitrea) contracta.
— Concha con un diámetro mayor de 2,5 mm, de color ambarino, más o menos globosa (3).
3.— Rádula con los dientes centrales de IGUAL tamaño que los laterales (4).
— Rádula con los dientes centrales de ME- NOR tamaño que los laterales (7).
4.— Aparato genital con saco del dardo, canal de la bolsa copulatriz con tres ramas. Zonitoides (Zonitoides) escavatus.
— Aparato genital sin los caracteres anterio- res (5).
5.— Músculo retractor del pene bífido, una rama se une al pene y la otra al canal de la bolsa copulatriz. Retinella (Retinella) incerta.
— Músculo retractor del pene sencillo (6).
6.— Aparato genital con epifalo, pene divi-
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dido en dos partes, la distral es más gruesa que la proximal. Aegopinella nitidula.
— Aparato genital sin flagelo, pene de grosor uniforme, y sobre la vagina de algunos ejempla- res puede aparecer una capa de aspecto glandu- loso. Nesovitrea (Perpolita) hammonis.
7.— Pared interna del pene y epifalo con papi- las romboédricas. (Subgénero Oxychilus). (8).
— Pared interna del pene y epifalo con plie- gues longitudinales (Subgénero Ortizius) o con un saliente en forma de lengúeta (Subgénero Morlina). (9).
8.— Vagina grande, casi tres veces mayor que el flagelo, pene dividido en dos partes por un estrangulamiento en bucle. Oxychilus (Oxichy- lus) draparnaudi.
— Vagina de menor longitud que el flagelo, pene de grosor uniforme. Oxychilus (Oxychilus) cellarius.
9.— Pene y epifalo con pliegues longitudina- les, sin separación manifiesta entre ambas par- tes. Concha con un diámetro máximo de 6,5 mm, el animal cuando se le molesta desprende un fuerte olor a ajo. Oxychilus (Ortizius) alla- rium.
— Escultura interna del pene distinta a la del epifalo, y en la parte proximal tiene un repliegue interno en forma de lengieta visible externa- mente. Concha con un diámetro superior alos 15 mm. Oxychilus (Morlina) glaber.
ESTUDIO DE LAS ESPECIES
Superfamilia LIMACEA grupo “B” Familia ZONITIDAE Subfamilia VITRININAE
Vitrina (Vitrina) pellucida (Miller, 1774) Fig.1, mapa 1.
1960 ADAM, p.261, fig.96: Vitrina pellu- cida (Miller)
MATERIAL EXAMINADO
Crujeira 29TN H34, 26-X-74 (2 ej.). Playa de la Ornada 29TNHO3, 13-VIP78 (16 ej.). Bece- rreá 29TPH44, 17-X-78 (9 ej.). Mondoñedo 29TPJ30, 19-X-78 (8 ej.). Toxosoutos
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
Fig. 1.— Vitrina (Vitrina) pellucida. A,C, yD: Aparato genital de individuos de poblaciones distin- tas. B: Perfiles de una concha. E: Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm). A, Cand D: Genital Systems of diferent populations specimens. B: Profiles of a shell. E:
Some radular teeth. (Scale 1 mm).
8-X-79 (4 ej.). Quiroga 29TPH40, 12-X-79 (8 ej.). Acebeiro 29TNH51, 21-X-79 (6 ej.). Sobradelo 29TPG78, 3-X178 (34 ej.). Baños
29 TNH13, 14-X178 (20 ej.). Noya 29TNHO3, 17-X178 (4 ej.). Escarabote 22TNHO2, 30- 11-79 (7 ej.). Sobrado de los Monjes 29TN H76,
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IBERUS 5 (1985)
de Molgas 29TPGO07, 8-X1-79 (2 ej.).
Las conchas son de color verdoso, transparen- tes, el diámetro oscila entre 4,5 y 6,5 mm y la altura entre 2,5 y 3,5 mm. La abertura es oval y sobrepasa en anchura a la mitad del diámetro de la concha. Sobre la protoconcha se observan una serie de concavidades puntiformes, formando unas líneas más o menos decurrentes.
El aparato genital tiene un pene acuminado posteriormente y con una capa glandular inter- na. Los dientes radulares centrales son de igual tamaño que los laterales, y sobre los marginales se aprecian unos diminutos ectoconos, en mu- chas ocasiones el mesocono es bifido.
DISTRIBUCION
En la península Ibérica la han citado Hidalgo (1875), Fagot (1855) en Taylor (1907), Haas (1929), Nobre (1941), Altmira (1961, 1968), Vilella (1965), Sacchi (1979).
En general posee una distribución holartica (Adam, 1960).
Subfamilia ZONITINAE
Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871). Fig. 2, mapa 2.
1964 KUIPER, p. 276, fig. 1, 3,5 y 7: VI- trea contracta Westerlund.
MATERIAL EXAMINADO
Santiago 29 TN H34, 14-X-78 (12 ej.). Car- boeiro 29 TN H63, 26-X-78 (8 ej.). Sta. M.2 de Oya 29TNG15, 4-X1-78 (12 ej.). Toxosoutos 29TNH13, 14-X1-78 (15 ej.). Cando29TNH14, 17-XP78 (7 ej.). Escarabote 29 TN H02, 30-11T- 79 (6 ej.). Torres de Catoira 22TN.H22, 22-IV- 79 (7 ej.).
Las conchas tienen un diámetro que oscila entre 2 y 2,5 mm y la altura entre 0,9 y 1,3 mm, son de color blanquecino transparentes, con cinco vueltas de espira de crecimiento regular. La abertura es semilunar, y la hendidura umbili- cal profunda, observándose el enrrollamiento interno.
DISTRIBUCION
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ás: 2 A ca;
Fig. 2-Vitrea (Vitrea) contracta. A, B, C y D:
Perfiles de las conchas y hendidura umbilical de cuatro individuos de una misma población. (A y B individuos juveniles). (Escala 1 mm). A, B, C and D: Profiles of the shells and umbilicus of same populations specimens. (A and B. Youngs speci- mens). (Scale 1 mm).
Ha sido citada en la Península Ibérica por Tryon (1862) en Taylor (1907), Haas (1929), Ortiz de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocan- dio (1949), Fez (1961), Altimira (1963), Riedel (1972).
En general ha sido citada en toda Europa occi- dental (Taylor, 1907, Riedel, 1968).
Nesovitrea (Perpolita) hammonis (Stróm, 1768) Fig.3, mapa 3
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
A
Aia
Fig. 3.— Nesovitrea (Perpolita) hammonis. A y C: Aparato genital. B: Perfil de una concha. D: Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm). A and C: Genital System B: Profile of a shell. D: some radular teeth. (Scale 1 mm),
1907 TAYLOR, p. 87, figs. 128-134: Hya- lina radiatula (Alder)
1966 RIEDEL, p. 72, figs. 47-49: Nesovi-'
trea (Perpolita) hammonis (Stróm)
MATERIAL EXAMINADO Santiago 29TN H34, 2-X-74 (5 ej.). Ames
29 TN B21, 6-X-78, (7 ej.). Vilariño 29TNG25, S-XE78 (2 ej.). Escarabote 29TNH02, 30-I11- 79 (10 ej.). Vimianzo 29TNH97, 14-IV-79 (3 ej.). Cabeiro 29TMH92, 24-IV-79 (7 ej.).
Las conchas tienen un diámetro que oscila entre 3 y 4 mm., y la altura entre 1,5 y 2,2 mm, son de color córneo amarillento, e internamente tienen un revestimiento nacarado blanquecino.
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En la parte superior de la concha se observan estrías axiales, regularmente espaciadas y que llegan hasta la sutura; la abertura es semicir- cular.
El aparato genital tiene un pene delgado y cilíndrico, con pliegues internos; los dientes radulares centrales son de igual tamaño que los laterales.
Comparando nuestros ejemplares con las diagnosis de esta especie de TAYLOR (1907), ADAM (1960), FORCART (1957) y RIE- DEL (1966), se ha observado que existen cier- tas diferencias. Así las conchas de nuestros individuos no son tan comprimidas, si no más bien globosas, difieren también en su consisten- cia, así como en la abertura y hendidura umbili- cal. La mayor discrepancia aparece a nivel de aparato genital, ya que en ciertos ejemplares gallegos rodeando a la vagina hay una capa de aspecto glandular, carácter éste que es típico del Género Oxychilus.
DISTRIBUCION
La han citado en la península Ibérica Chia (1886), Bofill y col. (1918), Haas (1929), Ortiz de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocandio (1949), Vilella (1965), Altimira (1969), Riedel (1972).
Es una especie común en el hemisferio norte (Adam, 1960).
Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805) Fig. 4, mapa 4.
1959 FORCART, p. 21, Abb. 6-9: Aegopine- lla nitidula (Draparnaud).
1969 ELLIS, p. 243, pl. 12, figs. 1-3: Retine- lla nitidula (Draparnaud).
MATERIAL EXAMINADO
Santiago 29TN H34, 14-X-78 (6 ej.). Cru- zul 29TPH54, 18-X-78 (8 ej.). Osella 290TPH54, 18-X-78 (3 ej.). Piñeira 29TPJ42, 20-X-78 (7 ej.). Vilariño 29TNG25, 5-XI-78 (11 ej.). Toxosoutos 29TNH13, 14-XI-78 (3 ej.). Cando 29 TNH 14, 17-X178 (17 ej.). Torres de Altamira 29TNHA24, 21-IV-79 (2 ej.). Ace- beiro 29TNH5S1, 21-X-79 (4 ej.). Baños de
68
Molgas 29TPG07, 8-XI-79 (3 ej.).
Las conchas tienen un diámetro que oscila entre 7,5 y 9 mm. El color es castaño obscuro en la parte superior y blanquecino en la inferior, con estrías concéntricas de crecimiento entrecruza- das por finísimas estrías espirales.
El aparato genital tiene un pene dividido en dos partes, la proximal comienza con un estre- chamiento, y va dilatándose gradualmente, dis- minuyendo nuevamente de grosor en la distal.
Los dientes centrales son tricúspides y de igual tamaño que los laterales, los marginales tienen forma de espina.
DISTRIBUCION
La han citado en la península Ibérica Graells (1946), Hidalgo (1875), Morelet (1877), Haas (1929), Nobre (1941), Riedel y Vilella (1968), Riedel (1972).
En general presenta una distribución holartica (Forcart, 1959).
Retinella (Retinella) incerta (Draparnaud, 1805). Fig. 5, mapa 5.
1960 FORCART, p. 4, taf. 1, figs. 2-4: Reti- nella (Retinella) incerta (Draparnaud).
MATERIAL EXAMINADO
El Caurel 29TPH41, 16-IV-75 (7 ej.).
Las conchas son de color córneo rojizo por encima, blanquecinas por debajo, con un diáme- tro máximo de 19 mm. y una altura máxima de 13 mm. La abertura es redondeada, oblicua, con los bordes marginales muy separados.
El aparato genital tiene un pene corto, cilín- drico, con un abultamiento posterior esférico, el
músculo retractor del pene es bifido, una rama
se une a la base de la prominencia esférica del pene y la otra a la parte distal del canal de la bolsa copulatriz. El espermatóforo es liso, am- barino, aguzado y curvo en sus extremos. Los dientes centrales son de igual tamaño que los laterales.
DISTRIBUCION
| | | CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
A
Fig. 4.— Aegopinella nitidula. A: Algunos dientes radulares. B: Aparato genital. C: Perfiles de una concha. (Escala 1 mm). A: Some radular teeth. B: Genital System. C: Profiles of a shell. (Scala 1 mm).
La han citado para la península Ibérica Ser- Oxychilus (Oxychilus) cellarius (Miller, vain (1880), Ortiz de Zárate López y Ortiz de 1774). Zárate Rocandio (1949), Riedel (1972) y La- Fig. 5 y 6, mapa 6. rraz y Campoy (1380). 1976 GIUSTI, p: 196, fig. 19: Oxychilus (s.
Es una especie común en el suroeste de str.) cellarius (Miller). Europa (Forcart, 1960). MATERIAL EXAMINADO
Santiago 29 TN H34, 21-X-74 (7 ej.). Bece-
69
IBERUS 5 (1985)
rreá 29TPH44, 17-X-78 (3 ej.). La Guardia 29TNG25, 5-XF78 (6 ej.). Toxosoutos 29TNH13, 14-X1-78, 28-IV-79 (15 ej.). So- brado de los Monjes 29 TNH76, 8-X-79(12 ej.). Quiroga 29TPH40, 12-X-79 (8 ej.). Aceberiro 29TNH51, 21-X-79 (4 ej.). Sobradelo 29TPG79, 3-X1-79, (5 ej.). La Aguieira 29TMH92, 27-V-80 (2 ej.).
El diámetro de las conchas oscila entre 9,5 y 12 mm. y la altura entre 4.2 y 5 mm., son de color
amarillo ambarino en la cara superior, y blan- quecinas en la inferior.
En la parte proximal del pene existe un tejido muscular adherente al canal deferente; tanto la pared interna del pene como la del flagelo están tapizadas por papilas escamosas romboédricas. Los dientes centrales de la rádula son de menor tamaño que los laterales, y los marginales tienen forma de espina, disminuyendo estos de tamaño a medida que se acercan a los márgenes.
Fig. 5.—Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Algunos dientes radulares. B: Aparato genital. C: Aparato genital de Retinella (Retinella) incerta. (Escala 1 mm). A and B: Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Some radular teeth. B: Genital System. C: Genital System of Retinella (Retinella) incerta. (Scale 1 mm).
70
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
Fig. 6.— Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Algunos dientes radulares. B y D: Aparato genital. C:
Perfiles de la concha. (Escala 1 mm).
A: Some radular teeth. B and D: Genital System. C: Profiles of a shells. (Scale 1
mm).
DISTRIBUCION
En la península Ibérica la han citado Graells (1846), Macho Velado (1870), Hidalgo (1875, 1886), Maluquer y col. (1919), Haas (1929, 1935), Nobre (1941), Fez (1947, 1961), Ortiz de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocandio (1961), Jaeckel y Plate (1964), Riedel (1972), Sacchi y Violani (1977), Sacchi (1979).
Es esta una especie común en toda Europa, norte de Africa, Asia Menor, América del Norte y Australia (Taylor, 1970;Adam, 1960).
Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck, 1837). Fig. 7 y 8, mapa 7.
1972 RIEDEL, p. 137, fig. 28: Oxychilus
71
IBERUS 5 (1985)
(Oxychilus) draparnaudi (Beck). 1976 GIUSTI, p. 184, figs. 15-18 y 20: Oxy- chilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck).
MATERIAL EXAMINADO
Santiago 297TNH34, 11-X-74 (17 ej.). La Cabana 29TNJ51, 13-X-74 (4 ej.). Puente Ulla 29TNH43, 17-X-74 (12 ej.). Santa Comba 29 TNHI16, 18-X-74(6 ej.). Bornais 29TN H34,
19X-74 (20 ej.). Soñar 29TPHIS5, 1-XI-76 (4 ej.). Osella 29TPH54, 18-X-78 (7 ej.). Piñei- ra 29TPJ42, 20-X-78 (18 ej.). Carboeiro 29TNH63, 26-X-78 (21 ej.). Sta. Ma de Oya 29TNG15, 4-X1-78 (4 ej.). Vilariño 29TNG25, S-X1-78 (5 ej.). La Lourenza 29TNG13, 5-X- 78 (6 ej.). Coto de Viso 29TNH34, 12-X1-78 (3 ej.). Toxosoutos 29TNH13, 14-X1-78 (31 ej.) Noya 29TNHO3, 17-XI-78 (6 ej.). Panjón 29TNG17, 30-179 (6 ej.). Escarabote
Fig. 7— Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi. A: Aparato genital. B: Parte proximal del pene. C: Pared interna del pene. D: Perfiles de la concha. (Escala 1 mm). A: Genital System. B: Proximal part ofthe penis. C: Internal wall of the penis. D: Profiles
of a shell. (Scale 1 mm).
12
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
Fig. 8.— Oxychilus ( Oxychilus) drapúrndudi. A: Perfiles de la concha. B: Aparato genital. C: Algunos dientes radulares. D: Flagelo evaginado. (Escala 1 mm). A: Profiles of a shell. B: Genital System. C: Some radular teeth. D: Flagellum everted.
(Scale 1 mm).
29TNH02,30-I1-79 (14 ej.). Finisterre 29TMH75, 15-IV-79 (8 ej.). Sobrado de los Monjes 29TN H76, 8-X-79 (17 ej.). Puebla de Trives 29TPG48, 7-IV-80 (3 ej.).
Las conchas son deprimidas y de color amari- llo, el diámetro oscila entre 11 y 14 mm., y la altura entre 5 y 7,5 mm.: generalmente tienen cinco y media o séis vueltas de espira; la abertura
es oval oblicua.
El pene está dividido en dos partes separadas por un canal más o menos largo en forma de bucle, la pared interna del pene está recubierta por papilas romboédricas. En el punto de unión del epifalo con el canal deferente existe un anillo muscular que, rodeando el pene en su parte ante- rior, hace que el epifalo adquiera un sentido inverso al del pene, este anillo está unido a un fino músculo.
73
IBERUS 5 (1985)
DISTRIBUCION
En la península Ibérica ha sido citada por Hidalgo (1875), Morelet (1877), Haas (1929), Jaeckel y Plate (1964), Altimira (1969), Riedel (1972), Bech Taberner (1974, 1978), Alonso e Ibáñez (1975), Gasull (1975).
En general se halla en toda Europa occidental, norte de Africa, Asia Menor, Persia y América del Norte (Taylor, 1907; Riedel, 1972).
Oxychilus (Ortizius) allarius 1822) Fig. 9, mapa 8
1907 TAYLOR, p. 57, figs. 89-100: Hyalina allaria (Miller)
1960 ADAM, p. 257, fig. 92: Oxychilus allarius (Múller)
(Miller,
MATERIAL EXAMINADO
Santiago 29 TN H34, 23-X-74 (3 ej.). Castelo 29TPHI15, 13-X1-76 (5 ej.). Munín 29 TN H34, 14-X178 (5 ej.). Piñeira 29TPJ42, 20-X-78 (7 ej.). Carboeiro 29 TN H63, 26-X-78 (14 ej.). La Lourenza 29TNG13, 5-XP78 (6 ej.). Meijon- frío 29INH32, 9-XI78 (6 ej.). Noya 29TNHO03, 17-X178 (8 ej.). Nimo 29TN HO3, 17-X178 (8 ej.). Cabeiro 29TMH92, 24-IV-79 (7 ej.). Sobrado de los Monjes 29TMH76, 8-X- 79 (25 ej.). Acebeiro 22TNH51, 21-X-79 (7 ej.). Negreira 29TNH25, 27-X-79 (8 ej.). So- bradelo 29TPG79, 3-X179 (3 ej.) Albergueri 29TPG26, 6-XIE79 (3 ej.) Baños de Molgas 29TPGO07, 8-XI79 (6 ej.). Aramio 29TN.H34, 27-180 (8 ej.).
La concha tiene una altura que puede oscilar entre 2,5 y 3 mm., y el diámetro entre 4,5 y 6,5 mm; son de color castaño verdoso, y el número de vueltas de espeira oscila entre cinco y seis; la hendidura umbilical es profunda y ancha.
El animal cuando se le molesta desprende un fuerte olor a ajo. El pene está dividido en dos par- tes, la proximal se halla cubierta por una fina musculatura que abraza la porción terminal del canal deferente; el flagelo es corto, y al igual que la parte distal del pene está recubierto interna- mente por pliegues longitudinales. Los dientes radulares centrales son de menor tamaño que los laterales.
74
DISTRIBUCION
Ha sido citada en la Península Ibérica por Wes- terlund (1877) en Taylor (1907), Smith (1891), en Taylor (1907), Ortiz de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocandio (1949), Riedel (1972) y Anadón y Anadón (1978).
En general se halla citada en toda Europa occidental, norte de Africa, Islas Atlánticas, Groenlandia, Estados Unidos de América y Nueva Zelanda (Taylor, 1907, Adam, 1960).
Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmássler, 1835. Fig. 10, mapa 9.
1957 Forcart, p. 132, Abb. 18: Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmássler).
1975 Riedel, p. 129, Abb. 1-3, 17: Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmássler).
MATERIAL EXAMINADO
Casal d'Orta 29 TN H34, 9-X-74 (3 ej.). La Cabana 29TNJ51, 13-X-74, (7 ej.). Crujeira 29TNH34, 26-X-74, 28-X-79 (56 ej.). Piñeira 29TPJ42, 20-X-78 (7 ej.). La Lourenza 29TNG13, 5-XI78 (8 ej.). Toxosoutos 29TNH 13, 14-X1-78, 28-IV-79 (22 ej.). Cando 29TNH 14, 7-X1-78 (4 ej.) Caaveiro 29TNJ70, 21-XT178 (15 ej.). Escarabote 29 TN HO02, 30- TII-79 (2 ej.). Vimianzo 297TMH79, 14-IV-79 (9 ej.). Brión 29TNH24, 21-IV-79 (14 ej.)
Las conchas son de color corneo rojizo, tienen un diámetro que oscila entre 11 y 15,5 mm. y la altura entre 5,5 y 8,5 mm. generalmente poseen cinco vueltas de espira, la abertura es oval trans- versa con los bordes marginales separados.
La porción proximal del pene es gruesa, abul- tada, con un repliegue interno en forma de len- gúeta, la parte distal es más corta y delgada, con un ligero pliegue en “S”. El flagelo está curvado sobre sí mismo y unidos sus extremos por una fina musculatura, su pared interna está recu- bierta por pliegues longitudinales desiguales.
DISTRIBUCION
En la península Ibérica ha sido citada por
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
Chia (1886), Haas (1929), Riedel y Vilella (1968), Bech Taberner (1971 y 1979) y Rie- del (1972).
Es una especie común en Europa central y oriental (Pinter, 1975).
Zonitoides (Zonitoides) excavatus (Alder, 1830) Fig. 11, mapa 10
1907 TAYLOR, p. 133, figs. 178-188: Zoni- toides excavatus (Bean, 1830)
MATERIAL EXAMINADO
Vimianzo 29 TMH79, 14-IV-78 (5 ej.). Ca- beiro 29 TMH92, 24-IV-79 (7 ej.). Sobrado de los Monjes 29 TNH76, 8-X-79 (10 ej.).
El diámetro de las conchas oscila entre 5,5 y 6,5 mm y la altura entre 2,5 y 3,5 mm., general- mente tienen cinco vueltas de espira; la abertura esredondeada, y la hendidura umbilicales ancha y profunda, observándose completamente el enrollamiento interno.
El canal de la bolsa copulatriz desemboca por dos canalículos en el atrio genital y por un ter-
Fig. 9.— Oxychilus (Ortizius) allarius. A: Aparato genital. B: Algunos dientes radulares. C: Perfi-
les de la concha. (Escala 1 mm).
A: Genital System. B: Some radular teeth. C: Profiles of a shell. (scale 1 mm).
75
IBERUS 5 (1985)
30 25
A AS
Fig. 10.— Oxychilus (Morlina) glaber. A: Aparato genital. B: Pared interna del pene y flagelo. C: Perfiles de la concha. D: Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm). A: Genital System. B: Internal wall of the penis and epiphallus. C: Profiles of a shell. D:
Some radular teeth. (Scale 1 mm).
cero entre el pene y el epifalo. El saco del dardo es curvo y contiene un dardo incurvado y de base ancha. Los dientes radulares centrales son de igual tamaño que los laterales.
DISTRIBUCION Enla península Ibérica solamente la ha citado
Riedel (1979) en Pontevedra, Muros y la Isla de la Quiebra (Galicia).
76
En general se halla citada en Inglaterra, Bél- gica, Holanda, Dinamarca y Alemania (Taylor, 1907; Riedel, 1979).
CONCLUSIONES
Consultada la bibliografía que obra en nuestro poder se ha comprobado que las especies Vi-
CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA
trina pellucida, Vitrea contacta, Aegopinella nitidula, Retinella incerta, Oxychilus allarius, Oxychilus glaber se citan por primera vez en Galicia, asi como que Zonitoides excavatus es la segunda vez que se cita en la península Ibérica.
Generalmente las conchas de las especies de la Familia Zonitidae de Galicia no poseen una escultura relevante y especifica, por lo que es muy importante la observación del aparato geni- tal y del revestimiento interno de su parte mascu- lina, aspectos tratados detalladamente en este trabajo.
O) se $
AGRADECIMIENTOS
Quisiera expresar mi sincero agradecimiento al Dr. Adolfo Riedel de la Academia Polaca de Ciencias por haberme confirmado todas las especies de esta Familia.
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mm).
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Wi
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5: E Y]
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IBERUS 5 (1985)
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8. Oxichilus allarius
(Múller)
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SERVAIN, G., 1880.- Etude sur les Mollusques recuellis en
ABREVIATURAS DE LAS FIGURAS
ag: Atrio genital. Genital atrium. bc: Bolsa copulatriz. Bursa copulatrix.
ch: Canal hermafrodita. Hermafrodit duct.
cd: Canal deferente. Deférents duct. d: Dardo. Dart.
ef: Espermatóforo.. Spermatophore. ep: Epifalo. Epiphallus.
ey: Espermoviducto. Spermoviduct. f Flagelo. Flagellum.
Glide de la albúmina: Albumen slend.
gv: Glándula vaginal. Vaginal gland. m: Músculo. Muscle.
Espagne et en Portugal. 172 pp. Saint Gemmain. TAYLOR, J.W., 1907.- Monograph ofthe Land and Fresh- water Mollusca ofthe Brithish Isles. Parts. 13, 14,22, 23 and 24, 640 pp., 802 figs. Leeds. VILELLA, M., 1965.- Notas malacológicas, IV. Nuevas citas de dispersión. Misc. Zool., 2(2): 17-21.
mp: Músculo retractor del pene. Penial retractor muscle.
p: Pene. Penis.
pa: Papila. Papilla.
Pg: Pared glandulosa. Glandolous wall. v: Vagina. Vagina.
Aceptado: 30-VIII-1982
81
IBERUS, 5: 83-112, 1985
VARIABILIDAD DE /BERUS GUALTIERIANUS (LINNEO, 1758) (PULMONATA, HELICIDAE) (1)
VARIABILITY OF /[BERUS GUALTIERIANUS (LINNEO, 1758) PULMONATA, HELICIDAE) (1)
Antonio LOPEZ-ALCANTARA (*), Pascual RIVAS CARRERA (*), M2 Rosario ALONSO ALONSO (**) y Miguel IBAÑEZ GENIS (**)
RESUMEN
Desde hace años se mantlene una controversia respecto a la determinación de varios taxones del género /berus, que unos autores consideran como especles y/o subespecies distintas y otros como una única especie, debido a la existencia de formas intermedias entre ellas y, en casos, de hibridación, pero sin que se hayan realizado estudios más completos sobre el tema.
En este trabajo se ha reallzado un análisis biométrico de varias poblaciones pertenecientes en su mayor parte a tres taxones: /. gualterianus, |. alonensis e |. gualterianus intermedius, procedentes de tres áreas: Slerra Elvira (Granada), Sierra de Jaén (Jaén) y Sierra de Gádor (Almería). Se han recogido 31 muestras con aproximadamente 50 Individuos cada una.
Este estudio se fundamenta en el análisis biométrico de la concha: forma y tamaño, tipo de enrolla- miento, número de vueltas de espira, ornamentación, protoconcha, etc. También se han realizado medi- das del aparato reproductor y se han comparado los datos de distintas muestras.
El análisis anterior permite la descripción y comparación de las distintas morfologías y la considera- ción de su valor adaptativo que parece tener gran importancia en la diferenciación de las distintas for- mas. Asímismo permite poner de manifiesto la gran variabilidad que tienen estos organismos en laforma de su concha, y al tiempo la ausencia de discontinuidad entre ellas, lo que nos lleva a concluir que todas ellas pertenecen a una misma especie: /berus gualterianus (Linneo, 1758), dentro de la que se pueden dis- tinguir dos ecotipos extremos: gualterianus y alonensis.
ABSTRACT
The specific designation of several taxa of the genus /berus has been the subject of controversy for many years. Some authors conslIderthatthe different morphologies known within the genus correspond to different species, while others include almost all of them in the same species, allowing for interme- diate and the results of interbreeding. Nevertheless, no complete morphological study, such as this paper presents, has been made until now.
This takes the form of a biometrical analysis of several populations with morphologies corresponding to /. gualtierianus, l. alonensis, l. g. intermedius, etc., representing the main morphotypes present in the Sie- rra Elvira (Granada), the Sierra de Jaén (Jaén) and the Sierra de Gádor (Almería), using 31 samples of some 50 exemplars each.
The work concentrates mainly on shell characteristics: shape, coiling, number of whorls, protoconch, ornamentation, etc. and a blometrial study of the genital system.
(*) Departamento de Paleontología, Universidad de Granada. (***) Departamento de Zoología, Facultad de Biología de Tenerife.
(1) Este trabajo se completa con otros dos que se reseñan enla bibliografía: Alonso etal. (1983) y López-Alcántara et al. (1983); no se han publicado en un solo artículo debido a su gran extensión. This work is a member of a cluster, with Alonso et al. (1983) and López-Alcántara et al. (1983: see the
bibliography.
IBERUS 5 (1985)
Statistical analysis ofthe data obtained allow usto analyze, define and comparethe different morpholo- giles of the shells and to consider the adaptive value and varlability of their main characteristics.
Despite the great differences between the groups of forms (formal species according to may authors), there is no morphological discontinulty between them.
Thisleadsustoconcludethatall exemplesbelongtothe same species, within which two extreme ecoty-
pes may be differentiated.
Palabras clave: Taxonomía, Biometría, /berus, Helicidae, Andalucia. Key words: Taxonomy, Biometrics, Iberus, Helicidae, Andalusie, Spain.
INTRODUCCION
Como indica Bartolomé (1982), varios géne- ros de helícidos presentan dentro de la misma especie unas formas con concha globosa y otras con concha aquillada, que han sido atribuidas frecuentemente, y por diversos autores, a espe- cies distintas, debido a su aspecto tan diferen- te.
Sin embargo, no todos los especialistas han opinado así. Dentro del género Iberus, formas tan diferentes por su aspecto como7. gualtieria- nus e I. alonensis Ferussac, 1820, entre las que se conocen numerosas formas con caracte- rísticas intermedias, son consideradas por Boettger (1913) como pertenecientes a la mis- ma especie, dada la ausencia de diferenciación anatómica en el aparato reproductor, opinión que comparte Cobos (1979), y también Barto- lomé (op. cit.), que las considera en realidad como “formas”, “razas locales” o ““varieda- des”, "y opina que posiblemente las morfologías aquilladas estén adaptadas alos medios rocosos. Para esta interpretación se apoyan, entre otros datos, en la existencia de hibridación entre /. gualtierianus el. alonensis (García San Nico- lás, 1957).
En este trabajo, se realiza un estudio biomé- trico de distintos parámetros de la concha y del aparato reproductor de los diversos taxones implicados, con el fin de averiguar si desde un punto de vista morfológico existen diferencias significativas entre ellos que apoyen su actual “status” taxonómico o por el contrario deben ser considerados como pertenecientes a la misma especie.
MATERIAL Y METODOS
La “forma alonensis” habita en una extensa
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región del E y SE de la Península Ibérica, en un amplio abanico de condiciones climáticas y con diferentes tipos de suelos y vegetación. Dentro de esta región, hemos estudiado tres áreas en las que se encuentra la “forma gualtierianus”, siendo muy importante resaltar el hecho de que precisamente en la zona habitada por la “forma gualtierianus” típica, no se encuentra la “for- ma alonensis”.
Como indicamos en extenso en otro trabajo (Alonso et al. 1983), el clima varía en estas tres áreas de termomediterráneo a xerotermomedite- rráneo (según la clasificación de UNESCO, 1963), el sustrato está constituido porrocas cali- zas y dolomíticas con erosión de tipo kárstico y la vegetación corresponde a un estado (de degra- dación del encinar) subarbustivo-arbustivo con comunidades saxicolas.
En las tres áreas se encuentra la “forma gual- tierianus” y en sus alrededores, que son menos cálidos, sin erosión kárstica y con vegetación menos degradada, habita la “forma alonensis”. En las tres áreas, en las zonas de contacto entre las poblaciones de “gualtierianus” y “alonen- sis”, aparecen todo tipo de “formas interme- dias” entre ambas.
La recogida de los ejemplares para el estudio se ha realizado mediante el muestreo en 3 áreas de Andalucía Oriental (Fig. 1): 1.0 Sierra de Jaén, zona Norte de la Sierra de Jabalcuz y Alcázar de Jaén (UTM:308VG27 y VG28), donde se han recogido 3 muestras; 2.0 Sierra Elvira (UTM:305VG32), con 12 muestras; 3.9 Sierra de Gádor, laderas Este y Sur (UTM:308WFO07, WFO08, WF17, WFE37, WF39, WF47 y WF48), donde se han recogido 16 muestras.
Las muestras corresponden a conjuntos aisla- dos de individuos, como consecuencia de las
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS
50 km an ALO
a
Fig. 1.— Situación de las áreas muestreadas (marcadas en negro) (G=Granada; J=Jaén; A=Alme-
ría) Geographical location ofthe sampled areas (in black), (G=Granada; J=Jaén; A=ÁAlme-
ría)
características delbiotopo sobre el que se asien- tan. Unas (“forma gualtierianus”) sobre sus- trato calizo y/o dolomítico con modelado kársti- co y otras (“forma alonensis”) sobre suelos mejor desarrollados y continuos a partir de mar- gocalizas y margas; el grado de aislamiento de las muestras es en parte dependiente del tipo de contacto geológico entre estos materiales; es más acusado cuando el contacto es por fallas que cuando es debido a una transición litológica enla sucesión estratigráfica.
Cada muestra consta aproximadamente de 50 individuos adultos sin seleccionar.
Para el estudio biométrico de la forma externa de la concha se han tomado las siguientes medi- das (Fig. 2):
H: altura total (desde el punto más bajo al ápice). )
hb: altura de la base (desde el punto más bajo al punto de diámetro máximo o quilla).
huv: altura de la última vuelta de espira.
ha”: altura aparente de la abertura.
A: anchura máxima (=diámetro sin incluir el peristoma).
au: anchura de la espira al final de la ontoge-
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IBERUS 5 (1985)
Fig. 2. —Medidas utilizadas para el estudio de la
forma externa de la concha ( +*****.....- eje de enrrollamiento; ------ plano de la abertura y de fijación;
plano de la quilla). (Para el signifi- cado de los parámetros ver texto.) Parameters used in the study of the external shape of the shell ( ---..*.....- colling axis; ------ opening or atta- ching plane; ——————— keel plane) (For a deeper explanation of these parameters see text.)
nia (sin incluir el peristoma).
ac: anchura de las vueltas centrales (vistas dorsalmente).
ha: altura de la abertura.
aa: anchura de la abertura.
A partir de ellas se han establecido los siguien- tes índices (Fig. 3):
A/H: forma general.
hb/H: forma de la parte dorsal de la concha (concavidad o convexidad).
huv/H: forma de la concha en las vueltas inter- nas (concavidad o convexidad).
ha'/ha: seno del ángulo (HD) que forma el plano de la quilla con el de la abertura (indica la posi- ción de fijación de la concha respecto al sus- trato).
aa/A: tipo de enrollamiento (involución).
hb/A: forma de la parte ventral de la con- cha (convexidad).
huv/A: forma de las vueltas internas (este índice es sensiblemente similar al anterior).
au/A: crecimiento y enrollamiento de la últi- ma zona de la espira.
ac/A: crecimiento y enrollamiento de las vuel- tas internas.
(Estos dos últimos índices informan de la retracción de la espira al final de la ontogenia).
aa/ha: forma de la abertura.
A/H expresa la forma general de la concha, pero la información que proporciona es muy
e 5 5 5.
Fig. 3.— Valor de los índices en diferentes modelos teóricos de concha. Theoretical values of the indexes corresponding to various shell shapes.
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LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS
huv/H y hb/H= e huv/H y 3 E y = y/H=2
huv/H y hb/H >1
placa) huv/A<0'6
huv/A = 0'6 huv/A>0'6
au/A> 0'2
au/A<0'2 au/A =2'2
,
ac/A<0'6
aa/A=0'5 aa/A =0'5 aa/A>0'5 a O a aa/ha= 1 aa/ha =1 ha'/ha =0*64 ha'/ha =0'45 ha*/ha =0*23 7
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IBERUS 5 (1985)
vaga, por lo que debe ser completada a través de los datos que suministran hb/H, huv/H, hb/A y huv/A. Los valores de estos índices, cuando se comparan con los de A/H, nos indican, dentro de la forma general de la concha, la influencia de la última vuelta de espira. Así, los valores de hb/H y huv/H mayores que 1 corresponden a conchas que tienen su zona dorsal cóncava y los valores inferiores a 1 aparecen en conchas con una región dorsal convexa. El tipo de enrollamiento de la concha, entendiendo por tal la involución, se puede deducir de los índices ac/A y au/A.
Un carácter también importante es la aber- tura, que se estudia através de losíndices aa/ha y ha”/ha; este último informa de la inclinación de la abertura, y por lo tanto, sobre la posición rela- tiva, en vida del animal, de la concha con res- pecto al sustrato. La anchura relativa de la abertura con respecto a la de la concha se expresa por aa/A, que también indica la anchura relativa del ombligo, pues si aa/A es inferior o igual a 0.5 existe un ombligo apreciable, y para valores superiores a este, es desde no mensura- ble a inexistente.
En el estudio biométrico de la concha se han analizado las distribuciones de frecuencias de
los valores naturales (Figs. 8 y 9) y logarítmicos, observándose una mayor normalidad en las dis- tribuciones de los segundos. También se ha estu- diado la correlación entre parámetros, ajustán- dola a una curva de tipo potencial: y = ax?.
El análisis de la forma externa se ha comple- tado con el del número de vueltas de espira de la concha adulta y de la ornamentación. En este último caso se ha normalizado el grado orna- mental (Fig. 4), teniendo en cuenta dos elemen- tos: quilla (C) y estriación (E= conjunto de estrías radiales y espirales). El desarrollo de la quilla se mide según la siguiente escala (Fig. 4,a):
0: ausencia de quilla.
1: leve inicio de quilla, apareciendo en la superficie de la concha una arista.
2: quilla poco desarrollada, con sección se- micircular.
3: quilla muy desarrollada, con sección cas circular.
Para la descripción de la estriación de la con- cha, se ha utilizado la siguiente escala (fig. 4,b):
0: ausencia total.
Fig. 4.— Ornamentación de la concha adulta. Los números corresponden a valores normalizados: a) para la quilla; b) para la estriación. (Ver texto.) Ornamentation of adult shell. The numbers correspond to standardized type of orna- mentation: a) keel types; b) striation. (For a further explanation, see text.)
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LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS
I: con estrías radiales y finas.
II: con estrías radiales marcadas.
II: con estrías radiales gruesas y estrías espirales.
IV: con estrías radiales y espirales marca- das.
TV”: con nódulos en la intersección de ambas estrías, ambas gruesas.
(Bajo esta estriación más patente existe una estriación reticular fina que se va acentuando según los grados anteriormente expresados).
La forma y tamaño de la protoconcha se han estudiado a partir de los siguientes parámetros (Fig. 5,a):
g: diámetro dorsal de la espira al inicio de la protoconcha.
k: diámetro máximo dorsal de la protocon- cha.
J: diámetro dorsal de la protoconcha perpendi- cular a “k”.
H”: altura máxima de la protoconcha.
Se ha observado también el número de vueltas de espira de la protoconcha y su tipo de orna- mentación (e), normalizada según la siguiente escala (Fig. 5,b):
O: totalmente lisa.
1: con estrías radiales finas, patentes sólo en la zona dorsal interior.
2: con estrías radiales finas, patentes en toda la zona dorsal.
Para el estudio más preciso del tipo de enrolla- miento y de la forma de la espira, se ha cortado la concha en lámina delgada sobre un plano axial (Fig. 6), para tomar las medidas correspondien-
tes. Dada la mayor dificultad del procedimiento, *
en este estudio se han utilizado menos individuos que en los anteriores y los ejemplares han sido previamente seleccionados como los más repre- sentativos de cada taxón: 4 ejemplares de la Sierra de Jaén, 23 de Sierra Elvira y 4 de Sierra Gádor para la “forma gualtierianus”; 7 de Sie- rra Elvira, 1 de la Sierra de Jaén y 2 de la Sierra de Gádor para la ““forma alonensis”, y para las “formas intermedias”, 2 de Sierra de Jaén, 5 de Sierra Elvira y 2 de Sierra de Gádor.
Se ha seguido el método de Raup (1966) para estudiar la forma de la curva generatriz (S), su tasa de expansión (W), suposición y orientación respecto al eje de enrollamiento (D) y su trasla- ción(T), aunque no se ha establecido la ecuación de la curva.
En su modelo teórico, Raup considera la
a)
Fig. 5.— Forma de la protoconcha: a) medidas utilizadas; b) escala normalizada para la estriación. (Para el significado de los parámetros ver texto.) Protoconch: a) parameters; b) stan- dard scale for the striation. (For a deeper explanation ofthe parameters see text.)
espira de un gasterópodo como un cono que se enrolla a lo largo de un eje. La curva generatriz (sección del cono) es por tanto circular; en nues- tros ejemplares (Fig. 6) está muy modificada con respecto a la teórica, debido al solapamiento que presenta una vuelta de espira sobre la anterior y al aplastamiento dorsoventral de la concha con la agudización del borde externo de la espira. Por ello en este trabajo se ha adaptado el índice (S) que mide la forma de la curva generatriz, utili- zando los siguientes parámetros (Fig. 6,a):
Do: diámetro de la curva generatriz al co- mienzo de un determinado estadio.
D¡: diámetro de la curva generatriz 3600 después.
t: distancia vertical de los centros geométri- cos de la curva generatriz en una vuelta de espira.
To: distancia del centro geométrico de la curva generatriz al eje de enrollamiento.
r,: distancia del centro geométrico de la curva generatriz al eje de enrollamiento, 3600 des- pués.
d,: distancia del eje de enrollamiento al punto más interno de la curva generatriz.
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IBERUS 5 (1985)
Fig. 6.— Enrrollamiento de la concha: a) medidas utilizadas; b) estadios ontogenéticos medidos
(forma de la curva generatriz al inicio y al final de los estadios 10 ----.- 20----- 3o
(Ver texto.)
)
Shell coiling: a) parameters; b) measured ontogenetic stages (shape of the generating
curve at the beginning and the end of the 1%! ...... ge
text.)
d,: distancia del eje de enrollamiento al punto más externo de la curva generatriz.
v: máxima amplitud vertical de la curva generatriz.
h: máxima amplitud horizontal de la curva generatriz.
y: ángulo externo de las líneas de máxima amplitud.
Con estas medidas se obtienen los siguien- tes índices:
S'=(v/h,y): mide la forma de la curva genera- triz (esta curva sería circular cuando v/h=1 e y=900).
Los índices siguientes sirven para analizar el tipo de enrollamiento:
W=D /D: índice de expansión de la espi- Ta.
90
E stages) (See
D=d¡/d,: índice de involución; indica la sepa- ración relativa de la curva generatriz con res- pecto al eje de enrollamiento y a la vez refleja el
¡diámetro de la columela.
T=1/r,-r0: índice de traslación, indica el des- plazamiento de la espira a lo largo del eje de enrollamiento.
Todas las medidas e índices se han tomado en tres estadios sucesivos (Fig. 6,b), lo que ha permi- tido conocer la variación de los parámetros a lo largo de la ontogenia.
Para completar el estudio biométrico se ha analizado el comportamiento de una muestra de conjunto (Figs. 8 y 9 y Tablas I y II, últimas columnas) formada por representantes de la “forma gualtierianus”, la “forma alonensis” y las “formas intermedias”, y con una composi-
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS
TABLA I
Sierra Elvira
Sierra de Jaén (108 individuos)
valor valor valor
Sierra de Gádor
(418 individuos)
valor valor valores*
(455 individuos) valor valor valor min. max. medio min. H 10,0 25,7 14,95 10,0 ha' AO 4,5 hb 9,0 18,0 12,45 9,0 huv 9) 2240 132 10,1 SA 24,0 37,2 30,07 23,4 au 6,5 11,8 9,03 6,4 ac 10,8 20,0 14,83 11,1 ha 9,0 16,0 12,06 9,0 aa 11,1 19,5 14,88 11,0 A/H 14 21 2,08 A hb/H 0,65 1,15 0,83 0,67 huv/H 0,81 1,09 0,92 0,81 hb/A 0,33 0,56 0,41 0,31 huv/A 0,36 0,68 0,46 0,38 au/A 0,20 0,37 0,30 0,24 ac/A 0,34 0,59 0,49 0,43 aa/ha 0,78 1,48 1,23 11 ha'/ha 0,38 0,94 0,59 0,36 aa/a 0,32 0,56 0,49 0,44
max. medio min. max. medios 16,2 13,57 12,9 25,8 16,9/220,17 8,4 6,19 4,4 16,5 6,88- 8,57 12,5 10,03. 11,6 20,3 14,29-16,56 14,5 12,49 12,6 23,5 15,68-18,50 390 28,18 26,7 50,1 36,49-41,04 10,3 8,34 7,0 15,7 10,41-11,41 17,5 14,05 13,0 26,9 18,51-20,86 12,5 10,72 10,5 20,5 14,09-16,38 16,3 15,07 12,6 25,6 18,20-20,50 23d 208 1.29 2,63 2.092 2,16 0,89 0,78 0,68 0,98 0,82- 0,84 0,98 0,92 0,83 0,99 0,91- 0,93 0,43 0,37 0,31 0,57 0,39- 0,40 0,53 0,44 0,36 0,65 0,43- 0,45 0,34 0,29 0,22 0,41 0,28 0,57 0,49 OA! 11.48. 127 0,90 1,64 1,25- 1,29 0,78 0,57 0,33 15059 034/= 0,02 0,52 0,48 0,34 0,68 0,49- 0,50
o 5 5 5 5
Valores de las medidas (en mm ) e indices de la "forma gualtierianus"
* Hay 2 valores
varios grupos.
EL)
ción que responde al modelo (a+b)?, donde “a y “b” serían las “formas” extremas. Este análi- sis no se ha realizado para las muestras de Sierra
de Jaén, por no disponer de un número de ejem-
plares representativo de la “forma alonensis”.
Finalmente, se ha estudiado el aparato repro- ductor, en el que se han tomado, siempre sobre
medios, por haberse analizado las muestras de Gádor en
individuos adultos, las siguientes medidas (Fig. 7):
cc: longitud del conducto común a la bolsa copulatriz y al divertículo.
bc: longitud del conducto de la bolsa co- pulatriz.
d: longitud del divertículo.
91
IBERUS 5 (1985)
Fig. 7.— Medidas utilizadas para el estudio de: aparato reproductor. (La explicación de los parámetros está en el texto.) Parameters used to study the repro- ductive organs. (For parameters ex- planation see text.)
ep: longitud del epifalo. p: longitud del pene. fl: longitud del flagelo.
Los parámetros ““d” y “fl”? son los más varia- bles, mientras que “cc” y ““p” son los más cons- tantes y pueden ser representativos del tamaño
del genital.
A partir de estas medidas se han establecido los siguientes índices: bc/d, bc/cc, d/cc, fI/p, p/ ep, d/fl y bc/fl.
Los individuos adultos medidos se agrupan por áreas y. formas:
1 “forma gualtierianus” de Sierra de Gá- dor (14 individuos).
2a= “forma gualtierianus” de Sierra Elvira (39 individuos).
3a= “formas intermedias” (9 individuos).
92
4ia= “forma alonensis” de Sierra Elvira (26 individuos).
A estos datos biométricos se les ha aplicado el mismo análisis estadístico que a la morfología externa de la concha. En este caso se observa un grado semejante de normalidad en la distribu- ción de frecuencias de los valores naturales (fig. 14) y en la de los valores logarítmicos. Igual- mente, la relación entre parámetros se ha ajus- tado a una curva potencial.
Como complemento se ha estudiado, median- te cortes histológicos, el pene y la papila, en 6 ejemplares (2 de cada ““forma””) de Sierra El- vira.
RESULTADOS FORMA EXTERNA
Los resultados de las medidas e índices se expresan de forma resumida en las tablas LII y III y Figs. 8 y 9.
La variabilidad en la forma de la concha se deduce de la distribución de frecuencias y de la regresión y correlación de los distintos paráme- tros (Figs. 8 y 9). La amplitud de variación de los índices es similar en las distintas morfologías, aunque los valores extremos de las medias corresponden a las “formas alonensis” y “gual- tierianus” (en la mayoría de los casos).
La distribución de frecuencias de los índices es en buena parte unimodal y parece tener por ello una homogeneidad dentro de cada conjunto (Figs. 8 y 9, columna 22).
Las curvas de regresión (Figs. 8 y 9, columna 3a) son similares en las distintas “formas”, y además presentan el mismo tipo de alometría, aunque dado el bajo índice de correlación en algunas de ellas, las diferencias no son significa - tivas, como es el caso de las curvas A/H.
La curva de regresión correpondiente a la “muestra de conjunto” (Figs. 8 y 9, columna 43), presenta a veces un coeficiente de correlación superior a los de las curvas de cada uno de los elementos del conjunto considerado indepen- dientemente (Figs. 8 y 9, columna 33), lo que indica un mayor grado de homogeneidad para la muestra agrupada. Hay, en casos, comporta- mientos un tanto peculiares; así, el índice hb/A en las formas de Sierra Elvira (Fig. 8) tiene un bajo coeficiente de correlación en las muestras
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS 41
Fig. 8.—
Y 37.2 15 29.0
48.8
2.59
0.76
046
0.94
IBERUS 5 (1985)
15%
SG
Fig. 9.—
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS
TABLA II Sierra Elvira Sierra de Jaén Sierra de Gádor (90 individuos) (56 individuos) (171 individuos) valor valor valores* valor valor valor valor valor valores* min. max. medios min. max. medio min. max. medios
H 12,5 25,5 16,2020,5 18,9 25,0 18,08 15,0 24,8 19,91-20,11 ha' 55 10,8 7,19 7,9 30) LO 1917 AS 6,04- 6,41 hb 10,5 185 12/0214, 77 10,5 18,5 13,80 11.8 19,5 15,1915,47 huv 12,0 23,4 14,81-18,19 18,0 21,0 16,15 II O AA SO A ¡DTS O aa Ra 25,0 344,9 30,03 21,4 48,0 31,79-34,43 au 6,5 11.0 8,8% 9,18 6,8 11,0 911 Vo2 105 9,36-10,09 ac 12,0 19,0 15,05-16,04 12,0 18,0 15,20 MALASIA ha 10,0 16,0 12,31-13,44 10,5 16,8 13,46 10,0 19,0 13,86-14,52 aa 11,2 17,8 14,56-14,86 12,3 19,0 15,28 10,0 23,8 16,06-17,36 A/H 0,94 2,28 1,43- 1,83 1.23 2,25 1,69 1,32 2,41 1,60= 1,72 hb/H 0.65 09 0,/2= 0,78 0,69 0,94 0,76 0,65 0,93 0,/59= 0,7 huv/H 0,79 1,00 0,88- 0,91 0,83 0,98 0,89 0.81 1,00 0,89 0,90 hb/A 0,37 0,81 0,43- 0,51 0,37 0,57 0,46 0,36 0,57 0,45- 0,48 nuv/A 0,41 0,98 0,50- 0,62 0,43 0,69 0,53 033 0,70 05 0,5 au/A 0,24 0,46 0,31- 0,30 0,23 0,35 0,30 02, 03 Wes 0,2) ac/A 0,41 0,88 0,51- 0,55 0,41 0,60 0,50 0,32 0,78 0,53- 0,55 aa/ha 1,00 1,0 1,102 1,18 1,08 1,19 1,18 1,00 1,87 0,44 0,6 ha'/ha 0,29 0,8l 0,58- 0,59 0,39 0,73 0,57 0,24 0,68 0,42- 0,46 aa/A 0,43 0,75 0,49- 0,51 05 0,565 0,50 0,45 0,64 0,50
A
Valores de las medidas (en mm ) e índices de las "formas intermedias"
* Hay 2 valores medios por haber analizado las muestras de Sierra Elvira y Gádor en
varios grupos.
Figs. 8 y 9. — Histogramas y curvas de regresión para las muestras conjuntas de Sierra Elvira (fig. 8)
la “forma alonensis” (=-------- ). Para cada parámetro se han representado 1) rango de variabilidad y medias para cada forma; 2) histograma para la muestra de conjunto con indicación de las modas; 3) curvas de regresión y coeficientes de correlación para cada forma; 4) curva de regresión y coeficientes de correlación para la muestra de conjunto. Frequency distributions and regression curves corresponding to samples from Sierra Elvira (fig. 8) and Sierra de Gádor (fig. 9), grouped. Each group consists of four assem- blages: 1 corresponding to “gualtierianus” ( -); 2 corresponding to “intermediate forms” (======) and the other to “alonensis” (=.------= ). The figure shows: 1) the range and mean; 2) frequency distribution; 3) regression curves and correlation indexes for each group; 4) regression curves and correlation indexes for each individual sample.
YS
IBERUS 5 (1985)
de las “formas alonensis” (0.23) y en las “inter- medias” más próximas a las anteriores (0.28); mientras que el coeficiente de correlación es relativamente alto para las otras dos muestras (0.6 y 0,72 respectivamente para las otras “for- mas intermedias” y para la “gualtierianus”). En Sierra de Gádor (Fig.9) el comportamiento es claramente el contrario y el índice de correlación más alto se da en las morfologías “alonen- sis”.
En general, cabe resaltar que los datos mani- fiestan una gran variabilidad y en algún carácter una cierta independencia en la correlación de los parámetros. Los más variables son los relativos a la altura, ya sea la total (H), ya la de la base (hb) ola de la última vuelta (huv). Esta variabili- dad está acompañada de una cierta bimodalidad en el comportamiento de la relación entre alturas y tamaños.
A pesar de todo ello se observa un comporta- miento similar en cuanto al grado de variabilidad en las muestras constituidas por individuos de una sola “forma” (Tablas I, II y MI; columnas ]=, 2a y 33) o en la de conjunto (Tablas 1 y II columna 42), tal y como se puede deducir de las Tablas 1 y IL
Finalmente, en las Tablas I, II y III y en las Figs. 8 y 9, se puede observar que hay pocas dife- rencias entre las muestras de las tres áreas, salvo en el caso de la “forma gualtierianus”. El tamaño (A) de esta última “forma” es superior enlas muestras de Sierra de Gádor, presentando al tiempo una altura relativa (A/H) menor, por el contrario ésta es mayor en las “formas” de Sie- fra de Jaén que presenta un tamaño (A) clara- mente menor.
NUMERO DE VUELTAS DE ESPIRA
Todos los individuos adultos medidos (Fig. 10) poseen entre 4 y 5 vueltas de espira; el 74% de los individuos de la “forma gualtierianus” tienen entre 4 y 4.25 vueltas. Las “formas intermedias” se distribuyen homogéneamente entre 4.25 y 4.90 vueltas y la “forma alonensis” presenta un 45% de individuos entre 4.40 y 4.75 y el 55% restante entre 4.75 y 5 vueltas.
ORNAMENTACION
Está definida por dos caracteres: quilla y
96
NS yt
+270
Fig. 10.—Número de vueltas de espira de la con- cha adulta. Los ejemplares estudia- dos se representan por radios, y a partir de la cuarta vuelta de espira. El círculo interno corresponde a “for- mas gualtierianus”. el más externo a “formas alonensis” y el otro a“for- mas intermedias” Cada radio repre- senta un individuo Number of whorls of the adult star ting from the end of the fourth one. Each exemplar is represented by a radius. The inner circle correspond to “gualtierianus” , the outher to “alonensis” and the rest to “intermediate forms”
estrías, que presentan una cierta correlación (gráfica E, C; Fig. 11).
En todas las “formas” la ornamentación de la primera vuelta de espira, después de la protocon- cha (Fig. 11b, d, f), es suave, formada por estrias radiales y sin quilla. La “forma gualtierianus” (Fig. 11,b) adquiere pronto estrías espirales finas y una quilla incipiente. Paulatinamente aumenta 2l número y grosor de las estrías y el grosor de la quilla, y presenta antes del inicio de la última vuelta, la ornamentación típica del adulto: quilla pronunciada (tipo 3) y estriación fuerte (tipo IV). Este tipo ornamental se mantiene hasta el final de la ontogenia y en casos aparecen nódulos enla intersección de las estrías (tipo IV”, Fig. 11, a). Muy cerca del peristoma (Fig. 11, b, d, f) la
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: I¡BERUS GUALTIERIANUS
ornamentación se debilita y reduce a estrías radiales finas y numerosas.
da
A/H hb/H huv/H hb/A huv/A au/A ac/A aa/ha ha'/ha aa/A
Sierra Elvira
(103
valor min. 12,4 5,0 12,0 12,0 1732 Doe 1D 1088 1250
1,01 0,66 0,80 0, 39 0,40 0,24 0,44 0,93 0,28 0,45
individuos)
valor max. PS VESO WAS EZ 34,2 11,5 19,0 14,9 15037
2,41 1,00 0.98 0,82 0,93 092 0,81 1,44 0,81 0,76
TABLA IN (255 valores* valor medios min. 18,82-20,16 14,4 USOS ¿SO 2 13,98=19, 10 11,8 16,81-18,07 12,5 DIS LS y tea 24,5 8,84- 9,10 US 1509-1902 11,0 12.1 UI Le 10,6 14,37-14,45 12,4 1.32 1,97 1,06 0875 0,61 0,88- 0,89 0,74 0,48- 0,52 0,46 0,572 0,03 0,52 0,30- 0,31 0527 0uads 0,35 0,44 108 1518 OS 0433 (0, 99) 0,20 0,49- 0,50 0,46
Las “formas intermedias” (Fig. 11, d) y la “forma alonensis” (Fig. 11, f, g) presentan
Sierra de Gador
individuos)
valor max. SIS 129 21,9 26,8 40,0 13951 ZA 1932 19.5
1509 0,84 0,94 0,61 9,74 0,36 0,60 IEZS 0,75 08595
valores*
medios 190221939) 6,74-10,09 13,80-19,46 VOS LU=ES Ale 27,39-36,53 SUS IZ 14,45-19,21 12,47-16,92 ¡SSESSIS0S
1.Sé= 1,90 ,/82 0,18 0,88 0,50- 0,56 0,59 0.07 OESO=I0532 0,52- 0,54 1,08= 1918 090-055) 0,49- 0,51
Valores de las medidaslen mm ) e indices de la "forma alonensis"
* Hay 2 valores medios por haberse analizado las muestras de Sierra
Elvira y Gádor en varios grupos.
En esta tabla no está presente la "forma" de la Sierra de Jaén, por
estar constituida sólo por 10 individuos, número no representativo.
7)
IBERUS 5 (1985)
e
o se
909
po .2
98
LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /BERUS GUALTIERIANUS
mayor estabilidad ornamental que la “forma gualtierianus”. En ellas la quilla no se desarro- lla totalmente (Fig. 11, c, d y e) y la estriación nunca alcanza el tipo IV; el MI se conoce sólo en las “formas intermedias”. Bajo esta ornamenta- ción patente existe en todos los individuos la fina estriación reticular tipica del género /berus.
En todos los ejemplares se han observado dis- continuidades en la ornamentación, más o menos periódicas (Fig. 11). Normalmente son hendiduras o estrías pronunciadas y, en casos, ligeras concavidades en la concha. Aparte de la discontinuidad que marca el fin de la protocon- cha, generalmente se encuentran 2: una al final de la siguiente vuelta y otra al'iinicio de la última vuelta (indicada en los dibujos de la fig. 11 por una flecha); esta última es muy típica, y se carac- teriza por un pequeño hundimiento de la zona interna de la espira y coincide generalmente con un cambio en la ornamentación.
Finalmente, a veces el ombligo no se cubre
completamente por el desarrollo del peristoma al final de la ontogenia (como sucede en /. gualtie- rianus umbilicatus Kobelt, 1909); este ca-
rácter de ombligo abierto sólo se presenta en el 2% de los individuos recolectados pero de forma constante en todas las muestras y “formas”. En todos los casos, tanto con el ombligo abierto como tapado, la columela es hueca.
PROTOCONCHA
En su parte inicial (Fig. 12) tiene un tamaño similar en todos los individuos (g=0.6-1 mm: Fig. 12, gráfico j-g), mientras que su estadio final es variable (¡=2.2-5mm; k=2.6-6.2mm: Fig. 12, gráfico k-3). El número de vueltas de espira (Fig. 12, No vt) oscila entre 1.25 y DADO
El tipo de enrollamiento es muy constante (Fig. 12, gráfico k3) y la forma general muy variable entre individuos (Fig. 12, gráficok—H”),
¿lo que en gran parte, se debe ala forma de la parte
dorsal de la protoconcha (Fig. 12, dibujos) pues la zona ventral es semiesférica.
La primera media vuelta de espira es lisa y a partir de ella aparece gradualmente una estria- ción fina y densa en la zona interna dorsal, (Fig.
Fig. 11.— Tipos de ornamentación. Desarrollo ontogenético. En la gráfica se observa la correlación existente entre los dos elementos ornamentales principales (C=quilla y E=estriación) (cada símbolo representa aproximadamente a tres individuos: » “forma gualtierianus”, O “formas intermedias” y O “forma alonensis”). En la gráfica se indica la localización de los ejemplares figurados. Enlas figuras se han representado diferentes desarrollos onto- genéticos de la ornamentación: a) estriación tipo IV” al final de la ontogenia; b) desarrollo ontogenético completo de la “forma gualtierianus”: se pasa de estriación tipo 1 a IV y de quilla tipo 1 a 3; c) quilla tipo 3 poco desarrollada; d) desarrollo ontogenético completo de una “forma intermedia” típica: la estriación pasa desde el tipo I a III y la quilla del 0 a2; e) quilla tipo 1; f) desarrollo ontogenético completo de la “forma alonensis”: la estriación pasa desde el tipo 1 a II y la quilla permanece constante en el tipo 0; g) estriación tipo I al final de la ontogenia. Con > => seindican alteraciones ornamentales (las que suceden al comienzo de la última vuelta, aproximadamente) que corresponden a cambios en el ritmo
de crecimiento.
Ornamentation. Ontogenic development. The diagram show the correlation between the main ornamentation features (C=keel and E=striation) (each symbol correspond nota single individual but aproximately 3 exemplars: » “gualtierians”, O “intermediate forms” and Y “alonensis”). The exemplars figured are